Условия облучения.

Гамма-облучение крыс проводили на установках РХ-у—30 (средняя энергия гамма-излучения 1,25 МэВ, мощность дозы 0,78 Гр/с) и «Исследователь» (мощность дозы 1,08—1,05 Гр/с) с кобальтовыми источниками, а также на установке «ИГУР» с цезиевым источником (мощность дозы 2,08 Гр/мин).

Контрольных животных подвергали ложному облучению в тех же экспериментальных условиях (то есть подвергали всем тем же воздействиям, что и подопытных животных, кроме облучения).

Полученные данные были обработаны статистически с помощью критерия Стьюдента и критерия U Вилкоксона-Манна-Уитни (Гублер, 1978). При сравнении скорости формирования условного рефлекса у животных разных экспериментальных групп подсчитывали коэффициенты линейной регрессии.

Влияние уровня мотивации рефлекса на характер условнорефлекторной деятельности облученных животных

Примеры выдающегося постоянства жестко мотивированного поведения животных показывают, что этот фактор может в значительной степени определять функциональное состояние центральной нервной системы к моменту облучения и, соответственно, существенно модифицировать интегральный поведенческий эффект. Под уровнем мотивации в данном случае мы подразумевали определенный уровень возбуждения и возбудимости оборонительных безусловнорефлекторных центров, создаваемый в результате применения электрооборонитель- ного подкрепления разной силы.

Пострадиационная динамика упроченного наличного совпадающего двигательно-оборонительного условного рефлекса при разных уровнях мотивации

У крыс трех экспериментальных групп вырабатывали упроченный двигательно-оборонительный условный рефлекс с уровнями электро- болевого подкрепления 40, 50 и 60 В.

Сравнительное исследование динамики выработки условного рефлекса при разных уровнях подкрепления показало, что создающиеся при этом разные уровни возбудимости подкорковых центров определяют различные условия для формирования и закрепления условного рефлекса. При применении наиболее высокого уровня мотивации (напряжение 60В) скорость выработки и упрочения условного рефлекса была заметно выше (рис. 3.16). Динамика его отличалась более быстрым снижением и стабилизацией времени безусловной реакции, эффективным у гашением межсигнальных реакций и наименьшим числом случаев полного выпадения рефлекса (отказов). Процесс нарастания числа условнорефлекторных реакций у крыс этой группы шел наиболее стабильно, характеризуясь наименьшими колебаниями, по сравнению с группами с более низкими уровнями мотивации. Коэффициенты линейной регрессии для экспериментальных групп с уровнями подкрепления 40, 50 и 60 В составили соответственно 0,19; 0,11 и 0,34. Аналогичным закономерностям подчинялась и динамика латентного периода условного рефлекса, отличаясь меньшей амплитудой колебаний и относительно быстрой стабилизацией (рис. 3.16, Б).

Рис. 3.16. Скорость выработки двигательно-оборонительного УР при разных уровнях электроболевого подкрепления:

К — число сочетаний. Л — число условнорефлекторных реакций (арабские цифры) и отказов (римские цифры), %. Б — латентный период УР (арабские цифры) и время безусловнорефлекторной реакции (римские цифры), с. В — число межсигнальных реакций. 1,1 — напряжение подкрепляющего тока 40 В; 2, II —

50 В; 3, III — 60 В

После упрочения условного рефлекса (достижение стадии автоматизации) крыс облучали в дозе 94 Гр. Сравнение пострадиационной динамики условнорефлекторной деятельности животных в зависимости от силы мотивации выявило существенное влияние данного фактора на все исследованные показатели. В первые минуты после облучения различий между экспериментальными группами практически не было; однако процесс восстановления условного рефлекса в группе с наивысшим уровнем мотивации шел быстрее и через 1 час после облучения достоверно опережал таковой в остальных экспериментальных группах (рис. 3.17, Л); среднее число условнорефлекторных реакций почти достигало предрадиационного уровня (75 %). Экспериментальные группы с более низкими уровнями мотивации даже в период восстановления и нормализации условного рефлекса отличались относительно высокими уровнями процента выпадений рефлекса; при этом в группе со средним уровнем мотивации он колебался, а в группе с самым слабым неуклонно рос. В стадии нормализации (после выхода на плато) динамика высокомотивированного условного рефлекса отличалась наибольшей стабильностью, что особенно отчетливо видно по показателям латентного периода и времени безусловной реакции (рис. 3.17, Б); динамика последней характеризовалась резким снижением и быстрой стабилизацией. О более низком уровне восстановления и нестабильности баланса основных нервных процессов в группах с меньшей силой мотивации свидетельствовал также повышенный уровень межсигнальных реакций, особенно ярко выраженный при самом низком уровне подкрепления (табл. 3.13).

Таблица 3.13

Среднее число межсигнальных реакций у крыс экспериментальных групп после облучения

Примечание: * — р < 0,05; ** —р < 0,01 (вероятность отсутствия различий с контролем — К)

В последующие сутки (в стадии прогрессивного угнетения условнорефлекторной деятельности) различия между группами в известной мере сглаживались, однако отмеченные выше закономерности в основном сохранялись вплоть до терминальной стадии. Последняя характеризовалась резким повышением числа межсигнальных реакций в группах с более низкими уровнями мотивации, сопутствовавшим резкому повышению возбудимости, которое заканчивалось глубочайшим угнетением и полным выпадением рефлекса, что особенно отчетливо прослеживалось на крысах группы с наименьшей силой подкрепления (резкое возрастание времени безусловной реакции и числа отказов).

Рис. 3.17. Пострадиационная динамика УР крыс, облученных при разных уровнях мотивации рефлекса:

А — среднее число условнорефлекторных реакций (I, II, III) и «отказов» (1,2,

• 3), %; Б — латентный период УР, с. По оси абсцисс — время после облучения, час. I, II, III; 1,2,3 — экспериментальные группы (уровни мотивации 40,
• 50 и 60 В соответственно), К — контроль, р — вероятность отсутствия различий (кружки и треугольник темный — различия между экспериментальными группами, квадраты и треугольник светлый — различия с контролем)

Применение в качестве подкрепления импульсного тока с амплитудой импульсов 1,5—2 кВ, длительностью 5 • 10^-4с и периодичностью около 1 с существенно повышало скорость формирования, стабилизации и упрочения условного рефлекса по сравнению с применением любых уровней воздействия переменным током, а также совершенно исключало случаи полного выпадения рефлексов (табл. 3.14). Вместе с тем, обусловленный его длительным воздействием функциональный уровень центральной нервной системы подопытных животных к моменту автоматизации условного рефлекса, по-видимому, был сопоставим с таковым при использовании наивысшего уровня подкрепления переменным током.

Таблица 3.14

Скорость формирования двигательно-оборонительного условного рефлекса у крыс при разных параметрах электроболевого подкрепления

Показатели пострадиационной динамики условнорефлекторной деятельности крыс при применении этих двух форм подкрепления были относительно близки, за исключением того обстоятельства, что использование импульсного тока значительно снижало вероятность развития запредельного торможения, и, соответственно, число случаев полного выпадения рефлекса; последнее, как правило, наблюдалось лишь в терминальной стадии лучевого синдрома. По-видимому, в обоих случаях функциональный уровень центральной нервной системы организма к моменту облучения обеспечивал мобилизацию ее компенсаторных возможностей, близкую к максимальной.

Радиоустойчивость различных поведенческих реакций крыс-самцов после кранио-каудального облучения в дозе 62,5 Гр во время развития РПНР.

Исследование процессов фиксации и воспроизведения условного рефлекса при разных уровнях электроболевого подкрепления у облученных крыс

Исследование радиационной устойчивости следов памяти, образованных при разных уровнях возбуждения оборонительных центров, показало, что изучаемый фактор может играть существенную роль и на ранних этапах образования условного рефлекса.

За сутки до облучения проводилась выработка двигательно-оборонительного условного рефлекса пассивного избегания с применением трех различных уровней электроболевого подкрепления: переменного тока 35—40 В и 70 В и импульсного тока с амплитудой импульсов около 2000 В и длительностью 5 • 10 ~⁴ с (по 25 подопытных и 20 контрольных крыс в каждой экспериментальной группе). При проверке воспроизведения рефлекса через час после облучения подопытных животных в дозе 100 Гр оказалось, что применение в качестве подкрепления переменного тока напряжением 70 В обеспечивает заметно более высокий уровень сохранения рефлекса, чем использование напряжения 35—40 В (рис. 3.18). Экспериментальная группа, в которой при выработке рефлекса использовался импульсный высокоамплитудный ток, заняла промежуточное положение с показателем сохранения рефлекса, близким к таковому в группе с низким уровнем подкрепления. У контрольных животных всех экспериментальных групп наблюдалась высокая степень сохранения рефлекса.

Рис. 3.18. Показатели сохранения УР пассивного избегания при разных уровнях подкрепляющего тока у облученных крыс (через 1 час после

облучения):

1 — переменный ток 35—40 В; 2 — переменный ток 70 В; 3 — импульсный высокоамплитудный ток. Светлые столбики — контроль, заштрихованные — опыт