Ткани внутренней среды

Ткани внутренней среды располагаются внутри организма, не граничат с внешней средой и полостями внутренних органов, создают внутреннюю среду организма. Все ткани внутренней среды организма, несмотря на значительное их разнообразие, объединяет несколько важнейших особенностей: они являются внутренними структурами организма; имеют мезодермально-мезенхимальное происхождение; для соединительных тканей характерен значительный объем межклеточного вещества, нередко определяющий основные свойства того или иного вида ткани; разнообразие формирующих ткани клеточных популяций и хорошая регенераторная способность. В целом, ткани внутренней среды подразделяются на 3 группы: 1) кровь и лимфу; 2) собственно соединительные (волокнистые и специальными свойствами) ткани; 3) скелетные (хрящевая, костная) ткани с опорными функциями.

Соединительная ткань занимает в организме особое место. Она составляет более 50 % массы тела. Различают жидкую соединительную ткань, например кровь и лимфу, часто встречается рыхлая, формирующая разнообразные опорные остовы и прослойки для органов, по которым проходят кровеносные сосуды и нервы. К плотной соединительной ткани относят собственно кожу, сухожилия, связки, хрящи; твердая соединительная ткань представлена разными видами костей.

Существенная особенность соединительной ткани, отличающая ее от других тканей организма и присущая всем ее разновидностям, — это значительное преобладание межклеточного вещества над клеточными элементами. Клетки соединительной ткани обычно отростчатые и полярностью не обладают. Межклеточный матрикс состоит из волокнистых компонентов, пространство между которыми заполнено основным веществом, содержащим белково-углеводные комплексы. Волокнистые компоненты представлены коллагеновыми, эластическими и ретикулиновыми волокнами. В собственно коже, например, плотная соединительная ткань почти вся построена из прочно упакованных пучков коллагеновых волокон, расположенных беспорядочно; в сухожилиях, наоборот, пучки коллагеновых волокон залегают упорядоченно: параллельно длинной оси сухожилия.

Коллагеновые волокна наиболее прочные из всех других волокнистых элементов в организме. Они частично перевариваются в желудочно-кишечном тракте, состоят из волокнистого белка коллагена и поэтому представляют пищевую ценность. При нагревании они образуют желатозы (желатин), а при сильном и длительном кипячении — клей, химическая основа которого — глютины — более низкомолекулярные вещества. Под микроскопом у коллагеновых волокон выявляют продольную и поперечную исчерченность. Продольная исчерченность объясняется тем, что волокна состоят из пучка идентичных белковых фибрилл, погруженных в цементирующее их аморфное вещество. Поперечная исчерченность, хорошо выявляющаяся при электронной микроскопии, обусловлена периодичностью расположения их структурных компонентов, т. е. коллагеновые волокна представляют собой полимерные образования и поэтому очень прочны. Под воздействием растворов слабых кислот они образуют характерные бульбовидные вздутия.

Эластические волокна, как и коллагеновые, участвуют в образовании соответствующего опорного каркаса для того или иного органа. В отличие от коллагеновых эластические волокна не представляют пищевой (не перевариваются в желудке человека) и хозяйственной ценности и служат балластным материалом. Эластические волокна тоньше коллагеновых (диаметр до 0,2...1 мкм), разветвляясь, часто анастомо- зируют между собой и создают общую эластическую сеть в органе. Они непрочны, легко разрываются и растягиваются, при сильном разваривании не образуют клея. Эластические волокна состоят из белковых нитей проэластина, видимых в электронный микроскоп после растворения цементирующего их вещества, богатого углеводами (эластому- цина).

Таким образом, соединительные ткани в организме животных весьма разнообразны, но в общих чертах сходны между собой. Они выполняют функцию опоры, связи, питания и защиты, в них депонируются минеральные соли. Соединительные ткани состоят из клеточных элементов и большого количества промежуточного межклеточного вещества разного химического состава и строения.

На протяжении многих лет при переработке животных и птицы соединительные ткани считали балластными, так как их белковые системы характеризуются низкой пищевой и биологической ценностью из-за отсутствия в них нескольких жизненно важных аминокислот, общей несбалансированности состава, высокой прочности и низкой переваримости. Их традиционно использовали в производстве технических и специальных продуктов, например, колбасных оболочек, клея, желатины, кормо- продуктов и т. д. Органы и аппараты животных, богатые соединительными тканями, используют также в производстве материалов. Например, при обработке верхних кожных покровов (шкур) получают кожи для обувной, галантерейной и кожно-меховой промышленности. Из тонких кишок мелкого рогатого скота получают шовный и заживляющий материал для медицинских целей.

Благодаря развитию науки о питании и в целом фундаментальных наук значение соединительнотканных компонентов пересмотрено. Их относят к грубым включениям и причисляют к пищевым волокнам со всеми свойственными последним физиологическими функциями: стимулирование секреторной и моторной активности кишечника, адсорбционные и радиопротекторные свойства. Дозированное введение такого сырья в рецептурно-компонентные смеси, например при выработке колбас, обеспечивают функциональные свойства пищи. В связи с этим соединительнотканные образования собирают (жилки, обрезки шкур, кишок, свиная шкурка, сухожилия, фасции, органы и т. д.) и после предварительной сортировки и обработки используют для получения белковых обогатителей, эмульсий, добавок и включают в основное производство.

Мезенхима — эмбриональная соединительная ткань. Она является родоначальницей всех видов соединительной ткани взрослого животного. Мезенхима состоит из мелких отростчатых, рыхло расположенных клеток, которые, соприкасаясь своими отростками, создают синцитий. Пространство между клетками заполнено полужидким или студенистым веществом. Мезенхимные клетки довольно активны, они часто делятся путем митоза, и на основе этих делений среди них появляются свободные подвижные клетки (предшественники клеток крови) и уплощенные вытянутые — структурные элементы эндотелия сосудов. Уплощенные вытянутые клетки, адсорбируясь на поверхности межтканевой жидкости, формируют первый слой кровеносных сосудов и называются эндотелиальными. Они составляют внутренний слой всех сосудов от капилляров до внутренней стенки сердца. Таким образом, первые соединительные ткани, возникающие из мезенхимы, — это кровь и стенки кровеносных сосудов.

Ретикулярная ткань, заменяющая у взрослых животных мезенхиму, сходна по строению с последней, но в ее студенистом промежуточном веществе появляется сеть ретикулиновых волокон, которые отличаются от коллагеновых меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозированием с образованием сети волокон, особенно в лимфатических узлах и селезенке. Большая часть клеток ретикулярной соединительной ткани объединяется в сеть посредством своих отростков. Ретикулярная ткань образует остов кроветворных органов — костного мозга, селезенки и лимфоузлов. Встречается в слизистой оболочке кишечника, почках, печени и других органах.

Для производства особенно важны такие кроветворные органы, как лимфатические узлы и селезенка; по ним при ветеринарно-санитарной экспертизе определяют патологические отклонения и, следовательно, пригодность данной туши для пищевых целей.

Кровь (жидкая соединительная ткань) состоит из форменных элементов и межклеточного, промежуточного, вещества, или плазмы.

Кровь используют для производства кровяных изделий (колбасы, зельцы), лечебных препаратов (кровезаменители, гидролизаты, гематоген), кормления сельскохозяйственных животных и птицы. Сыворотку крови—плазму, лишенную фибриногена, используют в колбасном, кулинарном и консервном производствах, для выработки пищевого и технического альбумина.

Реализуемые в промышленности направления использования крови убойных животных связаны с ее уникальными свойствами, обусловленными составом входящих в нее компонентов. Она содержит полноценные белки, легкоусвояемые животным организмом, и поэтому ее называют «жидким мясом». Белок гемоглобин включает в себя органическую форму железа, которая в 32 раза лучше усваивается и обеспечивает профилактику и лечение железозависимых анемий.

Чтобы увеличить объемы использования крови — ценного побочного продукта переработки животных, ее часто фракционируют, т. е. разделяют на клеточные элементы и плазму. Каждая фракция имеет свои пути рационального использования, при этом расширяется ассортимент выпускаемой продукции.

Форменные (клеточные) элементы периферической крови включают в себя эритроциты, лейкоциты, кровяные пластинки (у млекопитающих) и тромбоциты (у птиц).

Эритроциты, или красные кровяные тельца, у млекопитающих небольших размеров, безъядерные. У птиц в отличие от млекопитающих они содержат палочковидные ядра.

Эритроциты, диаметр которых достигает 7...8 мкм, — округлые двояковогнутые клетки. В своей цитоплазме содержат до 33 % белка — гемоглобина, который активно соединяется с кислородом воздуха и легко отдает его окружающим тканям, циркулируя в кровеносном русле по всему организму. Таким образом, эритроциты участвуют в процессе дыхания животного. В 1 мм3 крови находится 6... 11 млн эритроцитов. В отдельности эритроциты желто-зеленоватого цвета, а в совокупности — красного, что придает крови алый цвет.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, бесцветны. В 1 мм3 крови млекопитающих их насчитывается до 18 тыс. (на 800 эритроцитов приходится 1 лейкоцит), у птиц — до 30 тыс. Лейкоциты содержат ядра и органеллы. Функции их многообразны и сложны, но к основным относят защитную и трофическую.

Существуют разные виды лейкоцитов (рис. 1.12). Все лейкоциты подразделяют на две большие группы: зернистые и незернистые. Зернистые лейкоциты содержат в цитоплазме белковые гранулы (зерна), а незернистые их лишены. В группу зернистых лейкоцитов входят нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, незернистых — лимфоциты (малые, средние и большие) и моноциты.

Классификация лейкоцитов и их строение

Рис. 1.12. Классификация лейкоцитов и их строение

Нейтрофилы немного крупнее эритроцитов, их диаметр 9 мкм. Это наиболее многочисленная группа лейкоцитов (60...70 % общего количества лейкоцитов). Нейтрофилы — активные клетки, участвующие в фагоцитозе. Они могут мигрировать за пределы сосудов и всюду энергично захватывают все инородные и вредоносные элементы, попавшие в организм. Поэтому их часто называют микрофагами. При микроскопии нейтрофилы легко идентифицировать по форме и структуре ядер. Последние вытянуты и состоят из 3...4 лопастей, связанных между собой тонкими перемычками. Зернистость в цитоплазме мелкая, округлая, розовато-фиолетового цвета. У птиц зернистость в нейтрофилах палочковидная, поэтому по нейтрофилам и эритроцитам легко отличить кровь птиц от крови млекопитающих.

Эозинофилы — крупные зернистые лейкоциты (не более 5 % общего количества лейкоцитов), достигающие в диаметре 12 мкм и более. Белковая зернистость в цитоплазме крупная, ярко окрашивается. Ядро у эозинофилов в форме подковы или шпильки, т. е. состоит из двух сегментов, соединенных тонкой перемычкой. Эозинофилы участвуют в обезвреживании чужеродных и разрушающих белков.

Базофилы (0,5... 1 % общего количества лейкоцитов) примерно такого же размера, что и нейтрофилы, т. е. не более 9... 10 мкм в диаметре. Белковая зернистость базофилов неравномерна: встречаются крупные и мелкие гранулы. Обнаружить базофилы очень трудно, так как белковая зернистость базофилов у многих животных растворяется в воде. Ядра крупные, неопределенной формы. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности аллергического типа.

Незернистые лейкоциты (агранулоциты) — менее дифференцированные, менее специализированные клетки, т. е. как бы более молодые, с большой потенцией к генотипической изменчивости. В совокупности все формы лимфоцитов составляют до 40 % и более общего количества лейкоцитов.

Малые лимфоциты — самые мелкие лейкоциты, диаметром обычно не более 6 мкм. У них крупное округлое ядро и очень тонкий периферический ободок цитоплазмы, т. е. ядерный материал в количественном отношении преобладает над цитоплазмой.

В очагах воспалений малые лимфоциты, накапливаясь, начинают размножаться путем митоза и давать новые формы крупных клеток, называемых полибластами, или макрофагами. Такие крупные клетки становятся фагоцитами, поглощающими не только микрофлору, но и отмирающие клетки воспаленных тканей, очищая тем самым места воспалений для восстановления нормальной ткани.

Средние и большие лимфоциты отличаются от малых размером: диаметр средних 6,5...10 мкм, больших 10...18 мкм. Они округлой формы, с округлым ядром. Цитоплазмы в них значительно больше, чем в малых лимфоцитах. Кроме того, средние лимфоциты всегда поступают в периферическую кровь, а большие лимфоциты остаются в кроветворных органах.

Лимфоциты разделяются на Т- и В-клетки. Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет, а с В-лимфоцитами связаны реакции гуморального иммунитета. В-система контролируется Т-системой. При помощи растрового электронного микроскопа установлено, что лимфоциты с гладкой поверхностью представляют собой Т-клетки, а с ворсинчатой — В-клетки. Т-лимфоциты сосредоточены прежде всего в тимусе (100 %), грудном лимфатическом протоке (80 %), лимфатических узлах периферической крови (65 %), селезенке (35 %), в лимфоидных фолликулах кишки (30 %). В костном мозге Т-лимфоцитов нет. В-лимфоциты распределены в органах и тканях неравномерно, у них короткий жизненный цикл; в тимусе их содержание составляет 0,2 %, грудном протоке — 15, лимфатических узлах — 25, периферической крови — 30, селезенке — 40, костном мозге — 40, лимфоидных фолликулах тонкой кишки — 55 %.

Моноциты — это крупные, энергично фагоцитирующие лейкоциты диаметром до 20 мкм. Их количество в крови может достигать 8 %. Ядро моноцитов обычно бобовидной формы, реже округлой и даже причудливой.

Кровяные пластинки у млекопитающих представляют собой небольшие, отделившиеся от соответствующих кровяных клеток частички цитоплазмы. Пластинки весьма неустойчивы и могут быть разной формы. В 1 мм3 крови их насчитывается 200...400 тыс., размер не превышает 4...5 мкм. На препаратах в центре пластинки обнаруживают хромомер, представляющий собой скопление зернистости, окрашивающейся основными красителями. В остальной части кровяной пластинки ее не выявляют.

Кровяные пластинки принимают активное участие в процессе свертывания крови. Они способны склеиваться, образуя конгломераты, вокруг которых концентрируются нити фибрина. Кровяные пластинки выделяют ряд веществ (липопротеиды, фосфолипиды и др.) и различные ферменты (тромбокиназу, пептидазу, каталазу и др.) — факторы свертывания крови.

У птиц вместо кровяных пластинок встречаются тромбоциты.

Они вытянутой формы с крупным ядром, окруженным небольшим количеством цитоплазмы.

Традиционно форменные элементы крови животных за счет высокого содержания гемоглобина — природного пигмента, обогащенного железом, используют для получения медицинских препаратов указанного белка и лечебных продуктов, в технологии пищевых продуктов, на кормовые цели. Все известные направления связаны с предварительной обработкой, разрушающей клеточные оболочки форменных элементов. Это достигают различными физико-химическими методами, наибольшее распространение среди которых получил водный гемолиз, при котором избыток воды влечет за собой разрыв клеточных оболочек. Для этих целей также применяют этиловый спирт, ферментные препараты, неорганические кислоты. С углублением знаний о составе и свойствах форменных элементов удалось значительно расширить области их применения в пищевой промышленности. Общая схема традиционных и перспективных направлений использования форменных элементов приведена на рисунке 1.13.

Схема использования крови животных

Рис. 1.13. Схема использования крови животных

Плазма крови (жидкое межклеточное вещество) богата белками (альбумином, глобулином, фибриногеном), содержит железо. Оставшуюся после выпадения фибрина часть плазмы называют сывороткой (идет на производство различных биопрепаратов).

Лимфа — это производное плазмы крови. Циркулируя по кровеносным сосудам, часть плазмы крови в области капиллярной системы проникает через стенки сосудов и включается в состав тканевой жидкости, находящейся в межклеточных пространствах.

Лимфа состоит из жидкой части — лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма отличается от плазмы крови меньшей концентрацией белка. В лимфе содержится фибриноген, поэтому она также способна свертываться. Главные форменные элементы лимфы — лимфоциты; встречаются и другие виды лейкоцитов. Различают периферическую лимфу (лимфатических капилляров и сосудов до лимфатических узлов), промежуточную (лимфа сосудов после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфа грудного и правого лимфатического протоков), богатую клеточными элементами.

Проходя через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных веществ и бактерий и сильно обогащается свежими лимфоцитами. По лимфатическим сосудам она поступает в грудной проток и оттуда в венозную систему. В грудном протоке крупного рогатого скота мощная гладкомышечная оболочка, ежедневно перекачивающая

5...6 л «белой крови».

Интерес к плазме крови животных как к объекту перерабатывающей промышленности также связан с ее составом, биологическими функциями и физико-химическими свойствами. В плазме крови содержится около 90 % воды, 7,5.. .8,0 % белка, 1,1 % других органических соединений, а остальное составляют минеральные соли. В состав плазмы крови входят ферменты, гормоны, биологически активные амины, свободные аминокислоты, продукты конечного распада белков, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию, характеризуется индивидуальными свойствами и строением.

Плазму, прежде всего, рассматривают как источник пищевых белков, которые имеют практическое значение не только из-за питательных характеристик, но и функционально-технологических свойств. Например, жидкое состояние плазмы и невысокая доля сухих веществ позволяют использовать ее в качестве основы при получении белковых напитков, а способность белков плазмы структурироваться за счет компонентов свертывания крови весьма полезна при производстве вареных колбас, сосисок, сарделек, а также желейных продуктов. При этом коэффициенты переваримости и эффективности белков продуктов значительно превышают аналогичные показатели молока. Показано, что белки этих продуктов значительно быстрее перевариваются и усваиваются, чем белки яйца и поэтому необходимы в рационах послеоперационных больных и страдающих белковой недостаточностью. Области применения плазмы крови животных показаны на схеме (см. рис. 1.13).

Рыхлая соединительная ткань формируется в эмбриональный период. Она широко представлена в организме взрослых животных, пронизывает все ткани и органы в виде прослоек и оболочек. В ее состав входят клетки и промежуточное межклеточное вещество, содержащее волокна двух типов — коллагеновые и эластические (рис. 1.14). К клеточным элементам рыхлой соединительной ткани относят адвентициальные клетки, фибробласты, гистиоциты, липоциты и др.

Адвентициальные клетки — вытянутые, звездчатой формы с овальным ядром. Цитоплазма базофильна, содержит немногочисленные органеллы. Располагаются вдоль наружной поверхности стенки капилляров и являются относительно малодифференцированными клеточными элементами, способными к митотическому делению и превращению в фибробласты, миофибробласты и липоциты.

Рыхлая соединительная ткань овцы

Рис. 1.14. Рыхлая соединительная ткань овцы:

1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — фибробласты; 4 — гистиоциты

Фибробласты — многоотростчатые подвижные клетки с овальным или округлым ядром, бедным хроматином. Границы клетки слабо очерчены. Фибробласты производят волокнистое промежуточное вещество, так как до 50 % объема их цитоплазмы занимает гранулярная эндоплазматическая сеть, в которой синтезируется проколлаген (предшественник коллагена). Во внеклеточном пространстве он превращается в коллаген и агрегирует в фибриллярную форму (рис. 1.15).

Гистиоциты — отростчатые клетки с резко выраженными границами. Их ядра округлые или овальные с крупными глыбками хроматина. Гистиоциты функционально активны, способны перемещаться в очаги воспалений и, округляясь, превращаться там в энергичные полибласты, фагоцитирующие и разрушающие все инородные элементы.

Волокна и клетки рыхлой соединительной ткани погружены в основное (аморфное) вещество — полужидкий вязкий гель, состоящий из макромолекул гликозаминогликанов, большая часть которых связана с белками протеогликанами. Аморфное вещество обеспечивает диффузию питательных веществ и кислорода к клеткам, находящимся вдали от капилляров, и передвижение отходов клеточного метаболизма в обратном направлении (к кровеносным и лимфатическим капиллярам) для выведения из организма.

Жировая ткань — производное рыхлой соединительной ткани. В тех случаях, когда в последней образуется значительное число липо- цитов, зоны их скопления можно определить как жировую ткань (цв. вкл., рис. 6). Она расположена часто под кожей — подкожная жировая клетчатка. У свиней жировая ткань представлена шпиком, у овец в большом количестве располагается по сторонам корня хвоста в виде жировых подушек — курдюков (у курдючных пород), у верблюда локализуется в горбах. Жировая ткань часто встречается в разных местах брюшины (в брыжейке, сальнике), в области почек (почечный жир), паха и др.

Схема образования коллагеновой фибриллы (по Велыну и Шторх)

Рис. 1.15. Схема образования коллагеновой фибриллы (по Велыну и Шторх):

А — аминокислоты (пролин, лизин и др.), поглощенные фибробластом, включаются в белок, синтезируемый на рибосомах эндоплазматической сети. Белок поступает в комплекс Гольджи, а затем выводится из клетки в форме молекул тропоколлагена, из которых вне клетки образуются коллагеновые фибриллы: 1 — фибробласт; 2 — митохондрии; 3 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 — комплекс Гольджи; 5 — молекулы тропоколлагена;

6 — коллагеновая фибрилла

Жировая ткань образуется в определенных местах тела. Если удалить у овцы жировую ткань курдюка, то она снова развивается на том же самом месте, а не в другой части тела.

Липоциты возникают из адвентициальных клеток (перицитов). Такие малодифференцированные клетки обычно сопровождают кровеносные сосуды, а жировая ткань начинает развиваться по ходу сосудов. Не исключена возможность образования липоцитов во взрослом организме из фибробластов и макрофагов. Липоциты митотически не делятся. Их размеры в значительной степени зависят от факторов питания (у более упитанных животных они крупнее, чем у менее упитанных), от расположения в теле животного (средний размер липоцитов брюшины свиней 100 мкм, подкожной клетчатки достигает 152 мкм), от возраста.

В мезентериальном, или брыжеечном, жире крупного рогатого скота и свиней под микроскопом обнаруживают лимфатические узелки (которые ускоряют окислительные процессы и порчу жира). Также часто встречаются разные кровеносные сосуды: у свиней больше артерии и меньше вен, причем у их артерии толстые стенки, диаметр —

100...180 мкм; у крупного рогатого скота артерий мало, они тонкостенные, их диаметр составляет 350...450 мкм.

У свиней жировая ткань спины содержит остатки подкожной мышечной ткани, нередко волосяные луковицы (щетины) и волосяные сумки. Кроме того, она разделяется толстой соединительнотканной перегородкой на наружный и внутренний слои. Наружный содержит толстые соединительнотканные перегородки, связанные с собственно дермой, внутренний — тонкие перегородки, расположенные параллельно или под острым углом к поверхности кожи. Наружный слой называют кожной жировой тканью, а внутренний — подкожной жировой. Кожная жировая ткань плотнее, в ней содержится 88,4 % жира, 1,7 % белков; подкожная — рыхлая, содержит 94,2 % жира и 1,1 % белков.

Перикардиальная жировая ткань у крупного рогатого скота окружает соединительнотканные элементы перикарда, в котором обнаруживают много коллагеновых волокон. Жировая ткань почек состоит из липоцитов, окружающих мочеточники. Жировая ткань расположена и под брюшиной. Она содержит соединительнотканные волокна, направленные косо и перпендикулярно друг к другу. В некоторых случаях в соединительнотканных клетках жировой ткани у свиней обнаруживают пигментные пятна. При распаде жиров высвобождается большое количество воды, выделяется энергия. Следовательно, жировая ткань выполняет не только функцию депо макроэргических соединений, но и косвенно служит депо воды.

Жировая ткань (после мышечной) имеет большое значение в производстве мясных продуктов, шпика и пищевых или технических жиров. Содержание жиров колеблется в зависимости от различных факторов: вида, возраста, пола животных, способов их откорма, двигательной активности. Основная биологическая функция жировой ткани состоит в запасании жира как энергетического субстрата, обладающего высоким потенциалом в выработке энергии животным организмом. Кроме того, в некоторых анатомических областях тела животного жировая ткань участвует в выполнении механической работы. Ей свойственны защитная и терморегуляторная функции. В жировых тканях содержатся, кроме жиров, белки, ферменты, витамины и некоторые другие органические и минеральные вещества. Соотношение этих веществ варьирует в зависимости от вида, породы, пола и упитанности животных. Жировую ткань как объект для получения пищевых продуктов подразделяют на твердую (трубчатая кость) и мякотную (брыжейка, околопочечный, кишечный жир и т. д.). Подкожная жировая клетчатка, особенно у свиней, — один из немногих видов жировой ткани, которая сохраняет морфологические и гистологические признаки и используется как самостоятельный пищевой продукт. Такую ткань используют при получении сала, соленого и копченого шпика, ее вводят в состав структурных колбасных изделий (с включениями измельченного шпика).

Жиры, получаемые при термической и других видах обработки жировых тканей животных, — необходимый компонент питания, так как в них обнаружены незаменимые жирные кислоты, ограниченно или совсем несинтезируемые в организме человека — такие, как линоленовая и арахидоновая. Вместе с тем потребление животных тканей и жиров следует регламентировать, так как в них больше, чем в других продуктах, содержится холестерина. По мнению современных специалистов в области питания и медицины, указанное вещество провоцирует развитие атеросклероза, а следовательно, сердечно-сосудистых заболеваний. Однако следует подчеркнуть, что ткани мозга обогащены холестерином. Поэтому в периоды формирования интеллекта и полового созревания человека (подростковый и юношеский возраст) жировая ткань должна входить в состав пищи.

Пигментная ткань частично является производной рыхлой соединительной ткани; представляет собой скопление двух видов клеток: меланоцитов и меланофоров.

Меланоциты, или меланобласты, — клетки эктодермального происхождения. Они возникают в ганглиозных пластинках и цилиндрическом слое эпидермиса кожи, тогда как меланофоры, или хромато- форы, — это клетки рыхлой соединительной ткани. Меланобласты сами синтезируют меланины (естественные краски), а меланофоры не обладают такой способностью. Они, как фагоциты, заглатывают зерна пигмента, выделяемые меланобластами. Меланобласты и хро- матофоры отростчатой формы, их называют пигментными клетками. Пигментные зерна располагаются только в цитоплазме пигментных клеток. Последние чаще встречаются в плотной соединительной ткани кожи. Много пигментных клеток в склере, сосудистой и радужной оболочках глаза.

Плотная соединительная ткань характеризуется тем, что в ее межклеточном веществе превалируют пучки коллагеновых или эластических волокон. В связи с этим обычно различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. Плотная неоформленная соединительная ткань составляет основу кожи (сетчатый слой, дерму), обеспечивая ей высокую прочность.

Коллагеновая ткань представлена сухожилиями, которые прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков коллагеновых волокон, идущих в одном направлении, т. е. характеризуются упорядоченностью (рис. 1.16). В сухожилии различают коллагеновые волокна трех порядков. Пучки I порядка самые многочисленные — это коллагеновые волокна, отделенные друг от друга сухожильными клетками. Пучки I порядка, объединенные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляют пучок II порядка. Совокупность пучков II порядка образует пучок III порядка, окруженный уже значительно более толстой прослойкой соединительной ткани. В прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна.

Сухожилия в основном состоят из коллагеновых волокон и поэтому представляют собой ценный материал для выработки клея и желатины. В связи с дефицитом пищевых белков в мире, а также благодаря достижениям белковой физикохимии и науки о питании область применения этих видов животного сырья расширится. Например, при специальной обработке из них получают коллагеновые дисперсии, которые могут служить наполнителями или пленкообразующими съедобными материалами, что улучшит качество и повысит выход продукции.

Разрез сухожилия

Рис. 1.16. Разрез сухожилия:

А — продольный: 1 — пучки коллагеновых волокон II порядка,

  • 2 — соединительнотканные прослойки, 3 — пучки коллагеновых волокон
  • 1 порядка; Б — поперечный: 1 — пучки коллагеновых волокон I порядка,
  • 2 — прослойки соединительной ткани, 3 — пучки коллагеновых волокон

II порядка

Эластическая ткань состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Она расположена в основном в связках, например в вый- ной. На продольном разрезе указанной связки видны относительно толстые гомогенные эластические волокна, идущие в одном направлении. В некоторых местах встречаются прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Большое количество желтоватых эластических волокон в выйной связке в совокупности придает ей желтый оттенок. Между эластическими волокнами заметны тонкие прослойки, состоящие из фибриллярного основного промежуточного вещества. Эластическая ткань представлена не только эластическими волокнами, но и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.

Долгое время вопрос о возможности использования выйной связки на пищевые цели оставался открытым. Однако благодаря результатам исследования, в частности ферментов и микроорганизмов методами биотехнологии, ученые оценивают это сырье как полезное в белковом отношении и пригодное для питания человека. Соединительные ткани рекомендуют дозированно использовать в составе фаршевых изделий и других мясных продуктов. Это сырье формируется в процессе обвалки и жиловки (отделения мяса от кости и удаления балластных тканей).

Дерма представляет собой плотную неоформленную соединительную ткань. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон, но расположенных разнонаправленно. В ячейках такой сети находятся мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.

Хрящевая ткань образована плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет главным образом опорную функцию и служит основой для закладки скелета животного. Характеризуется значительной прочностью и эластичностью. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках ребер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Как и все соединительные ткани, хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество хрящей настолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются через надхрящницу путем диффузии веществ. Все хрящи построены однотипно, однако структура их промежуточного вещества значительно различается, в связи с чем различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.

В промежуточном веществе хрящей выделяют аморфный и волокнистый материал. Аморфное вещество состоит из сульфатированных гли- козаминогликанов, образующих с неколлагеновыми белками протеогли- каны; 75 % межклеточного вещества приходится на тканевую жидкость, удерживаемую в макромолекулярной сети и состоящую в основном из про- теогликанов. Благодаря жидкости питательные вещества и конечные продукты метаболизма диффундируют между капиллярами и хондроцитами.

Хрящ снаружи покрыт надхрящницей — уплотненной волокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки надхрящницы — хондробла- сты размножаются путем митоза, накапливают воду и превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя участки повреждения. Таким образом, надхрящница — это камбиальный и защитный элемент хрящевой ткани.

Гиалиновый, или стекловидный, хрящ (рис. 1.17) прозрачный, голубоватого оттенка. Встречается на суставных поверхностях, кончиках ребер, в носовой перегородке, трахее и бронхах.

Диаметр хондроцитов 3...30 мкм, форма их округлая, овальная, дисковидная. Ядро округлое, содержит мало хроматина. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре клетки — это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице, всегда располагаются поодиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого материалов. Волокнистый материал представлен коллагеновыми волокнами, которые на обычном гистологическом препарате не видны, так как они очень тонкие. При обработке хряща трипсином, перманганатом калия, известковой и баритовой водой волокнистый материал основного вещества хряща легко обнаружить. Аморфный материал промежуточного вещества хряща состоит главным образом из сульфатированных гликозаминогликанов и некоторого количества неколлагеновых белков и гликопротеидов. Сульфатированные гликозаминогликаны обусловливают базофилию межклеточного вещества. Чем старше организм, тем резче выражена дифференцировка основного вещества, в результате чего можно наблюдать более темные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли.

Гиалиновый хрящ

Рис. 1.17. Гиалиновый хрящ:

  • 1 — надхрящница; 2 — зона хряща с молодыми хрящевыми клетками;
  • 3 — основное вещество; 4 — высокодифференцированные хрящевые клетки;
  • 5 — изогенные группы хрящевых клеток; 6 — капсула хрящевых клеток;
  • 7 — базофильное основное вещество вокруг хрящевых клеток

Эластический хрящ (рис. 1.18) в своем основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических, которые придают всему хрящу большую гибкость, а также желтоватый цвет и обусловливают меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более темными капсулами, чаще расположены направленно, столбиками. Эластический хрящ обнаруживают в ушной раковине (он придает ей большую гибкость и упругость), в надгортаннике, наружном слуховом проходе, евстахиевой трубе и дыхательном горле северного оленя. Процессы обызвествления в эластическом хряще всегда отсутствуют.

Эластический хрящ ушной раковины

Рис. 1.18. Эластический хрящ ушной раковины:

1 — надхрящница; 2 — молодые хрящевые клетки; 3 — изогенные группы хрящевых клеток; 4 — эластические волокна

Волокнистый хрящ — разновидность гиалинового хряща. Разница заключается в том, что волокнистый хрящ содержит упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. В результате создается полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон. Этот вид хряща занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям (рис. 1.19).

Таким образом, основное отличие всех видов хрящей от других форм соединительных тканей — у них сильно развито промежуточное вещество разного качественного состава.

Волокнистый хрящ на месте прикрепления сухожилия к большой берцовой кости

Рис. 1.19. Волокнистый хрящ на месте прикрепления сухожилия к большой берцовой кости:

1 — сухожильные клетки; 2 — хрящевые клетки

Хрящевая ткань помимо того, что выполняет опорную функцию, принимает также участие в обмене углеводов.

Костная ткань выполняет все функции, присущие соединительным тканям, участвует в минеральном обмене, способствуя сохранению нормального содержания кальция и фосфора в крови и других тканях и органах животного, составляет основу скелета животного, следовательно, выполняет и опорную функцию. Костная ткань, несмотря на свою твердость, весьма лабильна и участвует во многих жизненных процессах организма.

По своей структуре она очень близка ко всем другим соединительным тканям и также развивается из мезенхимы. Сформирована из отростчатых клеточных элементов, называемых остеоцитами, и большого количества промежуточного вещества — оссеина, обильно пропитанного фосфатом кальция (до 85 %), который и придает костям твердость. Кроме того, в состав кости входят карбонат кальция (10 %), хлорид натрия (3,2 %), фосфат магния и фторид кальция (0,3 %). В процессе старения количество неорганических солеи в костной ткани увеличивается, поэтому у старых животных кости более хрупкие и легче подвергаются переломам.

Промежуточное вещество кости состоит из аморфного и волокнистого белкового вещества. В аморфном веществе выявляют сульфа- тированные гликозаминогликаны, неколлагеновый белок, часть которого представлена гликопротеидами и протеогликанами. Волокнистое вещество состоит из оссеиновых волокон, по составу очень близких к коллагеновым.

В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон в основном веществе различают два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую, или тонковолокнистую. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна располагаются беспорядочно в виде войлока, а в тонковолокнистой — упорядоченно: в одной пластинке в одном направлении, а в соседней — в ином. Такое расположение коллагеновых или оссеиновых волокон создает весьма прочную структуру. Грубоволокнистая костная ткань с беспорядочно расположенными оссеиновыми волокнами у взрослых животных встречается только в некоторых определенных местах (в черепных швах, в местах прикрепления сухожилий к костям). Все остальные грубоволокнистые костные ткани зародышей у взрослых животных заменяются на пластинчатые.

Пластинчатые кости образованы совокупностью упорядоченно расположенных костных пластинок (рис. 1.20). Форма пластинок самая разнообразная (вплоть до трубчатой, например в трубчатых костях, которые состоят как бы из вложенных одна в другую костных трубчатых пластинок). Толщина костных пластинок колеблется в пределах 4... 11 мкм. Связь между костными пластинками весьма прочная, так как коллагеновые волокна из одной пластинки могут переходить в соседние.

Система остеонов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез)

Рис. 1.20. Система остеонов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):

1 — остеон: а — канал остеона с кровеносными сосудами, б — костные пластинки, в — костные лакуны (полости), г — костные канальцы; 2 — система вставочных пластинок; 3 — резорбционная (спайная) линия

Остеоциты всюду располагаются в промежуточном веществе кости как между пластинками, так и внутри них. Каждый остеоцит окружен особой оболочкой, состоящей из более уплотненного материала промежуточного вещества, не содержащего коллагена. Вещество оболочки весьма стойко к щелочам, поэтому при вываривании костей в щелочи иногда удается получать оболочку, сохраняющую свою структуру, в точности повторяющую форму включенных в нее остеоцитов в виде жучков и многоножек, хорошо видимых под микроскопом.

В каждой кости различают компактное и губчатое вещество. Компактное, или плотное, вещество прочное, расположено снаружи, состоит из костных пластин, сильно спрессованных между собой.

Губчатое вещество характеризуется рыхлым, но прочным строением; состоит из множества костных пластин, расположенных в строгом соответствии с законами механики, что обеспечивает этой части кости большое сопротивление на разлом и значительную облегчен- ность. В ячейках между перекладинами губчатой кости находятся красный мозг и многочисленные кровеносные сосуды. Губчатое вещество обнаружено в эпифизах трубчатых костей и во внутренних частях плоских костей.

Костные пластинки губчатого вещества богаты соединениями фосфора, которые легко перемещаются из губчатого вещества в кровяное русло и обратно. В компактном веществе соединений фосфора значительно меньше и они подвержены перестройкам.

Трубчатые кости конечностей животных построены более сложно (рис. 1.21). Каждая кость окружена надкостницей, или периостом. Функция последнего заключается в питании кости и восстановлении поврежденных участков. Состоит надкостница из двух слоев плотной соединительной ткани. В наружном слое залегают толстые пучки коллагеновых волокон. Внутренний слой образован из более тонких пучков коллагеновых волокон, встречаются и эластические волокна. Здесь же расположены камбиальные, или ростковые, клетки — остеобласты. Они непосредственно участвуют в восстановлении поврежденных участков кости. Надкостница связана с костью прочными пучками коллагеновых волокон, называемых прободающими.

В компактном веществе диафиза трубчатой кости выделяют три слоя: наружный и внутренний слои общих, или генеральных, костных пластин и средний остеонный слой.

Наружный слой общих пластин окружает всю поверхность кости. В некоторых местах локализуются прямые прободающие (фолькманов- ские) каналы, по которым в кость из надкостницы входят кровеносные сосуды. Они располагаются радиально и внедряются в средний остеонный слой.

В стенке трубчатой кости средний слой, или гаверсова система, самый толстый. В нем по так называемым гаверсовым каналам проходят в продольном направлении кровеносные сосуды. Диаметр каналов остеона (гаверсовых) 10... 100 мкм, каждый из них окружен системой собственных костных пластин (от 5 до 20 шт.). Гаверсов канал, система пластин, его окружающих, проходящий по нему кровеносный сосуд в совокупности составляют отдельную морфологическую единицу, называемую остеоном, откуда и название среднего слоя «остеонный». Общее количество остеонов соответствует общему количеству гаверсовых каналов. Вокруг каждого остеона обнаруживают тонкую спайную линию из бесструктурного склеивающего вещества. В промежутках между отдельными остеонами находятся системы вставочных пластин. Они непосредственно не связаны с кровеносными сосудами и представляют собою остатки разрушенных остеонов.

Схема строения трубчатой кости

Рис. 1.21. Схема строения трубчатой кости:

1 — надкостница; 2 — гаверсов канал; 3 — вставочная система; 4 — гаверсова

система; 5 — наружная общая система костных пластинок; 6 — кровеносные сосуды; 7 — фолькмановский канал; 8 — компактная кость; 9 — губчатая кость;

10 — внутренняя общая система костных пластинок

Внутренний слой общих пластин также состоит из концентрически расположенных костных пластин, но он значительно тоньше, чем средний остеонный слой. Самая внутренняя стенка этого слоя непосредственно окружает костную полость, в которой помещается костный мозг. Внутренний слой сильно изрезан и покрыт своего рода заусенцами. Такие неровности объясняются действием остеокластов, или клеток-костедробителей, постоянно разъедающих здесь костную ткань.

Костный мозг расположен в центральной костно-мозговой полости, выстланной эндоостом — слоем соединительной ткани, содержащей остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих на ткань костного мозга.

Кость взрослого животного на разных своих участках постоянно перестраивается по всей толщине. Следовательно, кость взрослого животного представляет собою конгломерат разновозрастных систем костных пластин, и чем старше кость, тем больше в ней отложено минеральных солей. Более старые системы костных пластин на препаратах кости всегда светлее окрашены. Между костными пластинами всех систем залегают удлиненные (в виде многоножек) костные клетки, или остеоциты. Это живые клетки, но, находясь в замурованном виде, они делиться не могут.

Кости всех видов сельскохозяйственных животных применяют для производства клея и желатина. Пищевая ценность костей определяется количеством ценных в пищевом отношении веществ (жира, коллагена, экстрактивных веществ), переходящих при варке мяса в бульон.

Химический состав костей изменяется в зависимости от вида и возраста животных. При обработке костной ткани кислотами (например, соляной или фосфорной) минеральные вещества растворяются. Остаток, представляющий собой органическую часть костной ткани, становится гибким, мягким и называется оссеином (процесс называется мацерацией). По химическому составу это в основном коллаген; в нем также обнаруживают небольшое количество оссеомукоида, альбуминов, глобулинов и др. Если кость подвергнуть сжиганию, то органическая часть минерализуется, а хрупкий остаток сохраняет начальную форму кости. Указанные свойства расширяют область применения костного сырья в практической деятельности человека. Например, оссеин используют в медицине при получении кровезаменителей, в составе пищевых продуктов как белковую добавку. Минерализованную кость вводят в состав некоторых видов удобрений. Благодаря высоким прочностным свойствам, строению и цвету кость издавна использовали как поделочный материал: из нее изготовляли украшения, галантерейные изделия, сувениры и т. д.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >