Ротовая полость, глотка.
К органам ротовой полости относят губы, щеки, нёбо, десны, язык, слюнные железы.
Губы взрослого животного представляют собой кожные складки, в основе которых располагаются поперечно-полосатые мышцы, прослойки рыхлой соединительной ткани и железы. Снаружи губы покрыты кожей, содержащей волосы, потовые и сальные железы, а с внутренней стороны выстланы слизистой оболочкой кожного типа. Подслизистого слоя в области губ нет. Непосредственно под собственным слоем слизистой оболочки залегают пакеты альвеолярно-трубчатых слюнных желез, выделяющих как серозный, так и слизистый секреты. Поперечнополосатые мышцы составляют большую часть основы губы и образуют круговую мышцу рта.
Щеки состоят из трех оболочек: наружной, средней и внутренней. Наружная оболочка — это кожа с волосами, средняя представлена поперечнополосатой мышечной тканью, содержащей пакеты слизистых и серозных слюнных желез. Внутренняя оболочка-слизистая, выстлана многослойным плоским эпителием и снабжена высокими сосочками, покрытыми ороговевающим слоем. В собственном слое слизистой оболочки у жвачных встречаются мелкие слизистые железки.
Нёбо и десны покрыты сильно ороговевающим многослойным плоским эпителием. Собственный слой слизистой оболочки плотно срастается с надкостницей.
Зубы закладываются на поздних стадиях эмбриогенеза в тот период, когда формируется костная основа челюстей.
Зубы служат для захватывания и удержания корма и его механической обработки. В зубе различают коронку, выступающую в ротовую полость, шейку, окруженную десной, и корень, погруженный в альвеолу (зубную луночку) верхней и нижней челюстей. По функции, строению и положению зубы разделяют на резцы, клыки и коренные. Среди резцов различают зацепы — самые передние зубы, затем следуют средние резцы и окрайки. У жвачных резцовые зубы на верхней челюсти отсутствуют, на нижней их восемь, у других животных по шесть. Клыки располагаются рядом с зацепами, по одному с каждой стороны на нижней и верхней челюстях (у лошадей они развиты только у самцов, у жвачных отсутствуют).
Коренные подразделяют на премоляры, имеющие молочных предшественников, и моляры — задние, постоянные.
Основное вещество зуба — дентин. У короткокоронковых зубов в области коронки он покрыт эмалью, которая состоит из микроскопических шестигранных призм, расположенных в один ряд. Эмаль — самая прочная ткань в организме. Корень покрыт цементом, шейка ясно выражена. Внутри зубной полости содержатся зубная пульпа, сосуды и нервы.
Короткокоронковые зубы есть у свиней, резцы — у жвачных. Длиннокоронковые зубы — это все зубы у лошадей, коренные — у жвачных, клыки — у свиней. Они лишены шейки, эмалью покрыта не только коронка, но и корень зуба, на поверхности эмали находится цемент.
Язык представляет собой компактное мышечное тело. Основой языка служат пучки поперечнополосатых мышечных волокон, расположенные в трех взаимно перпендикулярных направлениях. В середине мышечная ткань разделена соединительнотканной перегородкой. Между пучками мышечных волокон обнаруживают тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых залегают островки жировой ткани, смешанные железы, кровеносные сосуды и нервы.
Сосочки языка — многочисленные выступы, образованные собственным слоем слизистой оболочки на спинковой стороне языка. Сосочки бывают четырех типов: нитевидные, грибовидные, валиковидные (желобоватые) илистовидные (рис. 5.9).
Нитевидные сосочки чаще встречаются в виде высоких конусовидных образований. Сверху они покрыты, как и вся поверхность языка, многослойным плоским эпителием. Над нитевидными сосочками эпителий сильно ороговевает, придавая им значительную упругость и твердость. Они выполняют чисто механическую функцию — подхватывают мелкие частички пищи.
Грибовидные сосочки рассеяны по всей спинковой поверхности языка между нитевидными. По форме напоминают шляпки грибов или тумбочки. Их функция заключается в восприятии осязательных, вкусовых и температурных раздражений. Эпителий над грибовидными сосочками не ороговевает.
Валиковидные (желобоватые) сосочки залегают в глубине слизистой оболочки и не выступают над ее поверхностью. Они окружены ровиком и валиком. Поверхность их округлая, плоская. Основой валиковидных сосочков служит широкое выпячивание собственного слоя слизистой оболочки, несущей на своей поверхности дополнительные, более узкие сосочки. Эпителий, покрывающий валиковидный сосочек, не ороговевает. В толще боковых поверхностей указанных сосочков расположены ряды вкусовых светлых луковиц.
Вкусовые луковицы представляют собой совокупность специализированных эпителиальных клеток удлиненной формы, окруженных веточками вкусовых нервов. По выполняемой функции валиковидные сосочки принадлежат к вкусовым органам. На дне ровиков, окружающих эти сосочки, открываются протоки серозных и смешанных слюнных желез. Частички пищи, попадающие в ровик, растворяются в секрете слюнных желез и раздражают вкусовые луковицы. Валиковидные сосочки немногочисленные, но довольно крупные, расположены у самого корня языка.
Рис. 5.9. Сосочки языка лошади (по Элленбергеру):
А — нитевидный: 1 — слои ороговевших клеток, 2 — ороговевшая часть сосочка, 3 — вершина сосочка, 4 — многослойный плоский эпителий,
- 5 — собственная пластинка слизистой оболочки, 6 — ороговевшие клетки эпителия; Б — грибовидный: 1 — вторичные сосочки, 2 — эпителий,
- 3 — вкусовая луковица, 4 — мышечные волокна, 5 — кровеносные сосуды;
В — желобоватый: 1 — собственная пластинка слизистой оболочки, 2 — вкусовая луковица, 3 — валик, 4 — ровик, 5 — выводной проток железы, 6 — пакеты желез; Г — листовидный: 1 — промежуток между сосочками, 2 — собственная пластинка слизистой оболочки, 3 — вкусовые луковицы, 4 — выводной проток железы, 5 — секретируюгцие отделы
Листовидные сосочки у свиней и других животных располагаются по бокам языка, у жвачных их нет. По форме представляют собой длинные складки слизистой оболочки, которые на вертикальных разрезах напоминают стройные зубцы крепостных стен. Собственный слой слизистой оболочки в них образует дополнительные сосочки, напоминающие пальцы перчаток. В эпителии боковых поверхностей залегают многочисленные вкусовые луковицы, т. е. и листовидные сосочки выполняют вкусовую функцию. Между ними открываются выводные протоки слюнных желез серозного или смешанного типа.
Железы языка залегают не только в собственном слое слизистой оболочки, но и глубже — среди мышечных волокон. По строению принадлежат к альвеолярно-трубчатому и альвеолярному типу. Слюнные железы в ротовой полости бывают трех видов: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Характеризуются сложным строением, состоят из ветвящихся выводных протоков и огромного количества секретирующих концевых отделов, которые и образуют основную объемную массу железы.
Среди выводных протоков различают главный, крупные, средние (слюнные трубки) и мелкие (вставочные). Главный выводной проток непосредственно открывается на поверхности слизистой оболочки. Он и отходящие от него крупные протоки характеризуются сходным строением. Их стенка образована двухслойным призматическим эпителием и соединительнотканным слоем. Указанные протоки залегают в соединительнотканных междольковых прослойках. Ответвляющиеся от них слюнные трубки располагаются непосредственно в дольках среди массы концевых секретирующих отделов. Стенка слюнных трубок состоит из одного слоя эпителиальных клеток в основном кубической формы (рис. 5.10). В базальной части этих клеток наблюдают палочковидную исчерченность, что указывает на их секретирующую активность. Разветвляясь, слюнные трубки образуют самые мелкие, или вставочные, протоки (они как бы вставлены в секретирующие отделы), стенка которых сформирована одним слоем низких кубических эпителиоцитов. Вставочные протоки и слюнные трубки залегают непосредственно в дольках среди концевых секретирующих отделов, представленных округлыми пузырьками — альвеолами или альвеоло- трубками. Стенки секретирующих отделов состоят из кубических или из высоких цилиндрических или конических эпителиоцитов.
Эпителиальные клетки сверху покрыты слоем так называемых кор- зинчатых миоэпителиальных клеток с большим числом отростков. Эти клетки могут слабо пульсировать и таким образом содействовать эвакуации секрета из секретирующих пузырьков. Корзинчатые клетки встречаются и вокруг вставочных протоков. Над корзинчатыми клетками располагается тонкий слой соединительной ткани, в котором находятся сеть кровеносных капилляров, нервы и лимфатические сосуды. Форма концевых секретирующих отделов и характер выделяемого ими секрета в разных железах неодинаковы.
Околоушная слюнная железа — серозного типа, выделяет только белковый секрет. В ней встречаются все виды выводных протоков. Секретирующие отделы округлые (альвеолярного типа). Клетки их стенок кубические.
Рис. 5.10. Строение слюнной железы:
А — схема строения — изображена одна долька (по А. В. Немилову):
1 — мелкие выводные протоки (вставочные), 2 — крупный междольковый выводной проток, 3 — альвеолярные секретирующие отделы, 4 — альвеолярнотрубчатые секретирующие отделы, 5 — средние выводные протоки;
Б — околоушной (по И. Ф. Иванову и П. А. Ковальскому): 1 — концевые секретирующие отделы, 2 — крупный выводной проток, 3 — жировые клетки,
- 4 — соединительная ткань, 5 — мелкий выводной проток, 6 — средний выводной проток; В — подчелюстной (по Элленбергеру): 1 — смешанный секретирующий концевой отдел (светлые слизевые и темные серозные клетки образуют белковые полулуния Джиануцци), 2,4 — мелкие протоки, 3,9 — соединительная ткань,
- 5 — слизевые клетки, 6 — секретирующий отдел, 7 — кровеносный сосуд,
- 8 — поперечный срез слюнной трубки
Подчелюстная железа — смешанного типа, т. е. секрет, выделяемый ею, содержит как белки, так и слизь. Соответственно концевые секретирующие отделы разные: встречаются чисто белковые альвеолярные отделы, альвеоло-трубки, выделяющие слизь и содержащие более крупные светлые клетки конической формы, а также смешанные концевые отделы, которые в основном состоят из светлых слизевых клеток, но на поверхности несут более темные клетки, называемые белковыми полулуниями.
Подъязычная железа лишена вставочных выводных протоков. У лошадей и свиней она смешанного типа. У жвачных животных часть железы смешанного типа, незначительная и связанная с большим выводным протоком. Остальная область железы слизистая. В цитоплазме серозных клеток обнаруживают внутриклеточные секреторные капилляры, сообщающиеся с просветом концевого секретирующего отдела.
Глотка представляет собой орган, в котором перекрещиваются пищеварительный и воздухоносный пути. Слизистая оболочка носоглоточного отдела покрыта многорядным мерцательным эпителием. Ротовой и гортанный отделы характеризуются наличием многослойного плоского эпителия, содержат железы смешанного типа. Собственный слой слизистой оболочки глотки представлен рыхлой соединительной и ретикулярной тканями. Мышечная оболочка образована поперечнополосатыми волокнами, расположенными циркулярно и продольно. Наружная соединительнотканная оболочка представляет собой довольно плотную волокнистую перепонку, содержащую значительное число эластических волокон.
