Взаимоотношения видов смежных трофических уровней

На основе прямых трофических связей в пищевых цепях могут осуществляться и другие важные биологические функции. Так, животные, питаясь семенами, способствуют распространению растений в пространстве. Большое количество остатков пищи, накапливающихся на местах кормления фитофагов, ускоряет биологический круговорот биомассы. Паразитирование часто бывает связано с переносом болезнетворных организмов. В результате чисто трофические связи «обрастают» системой вторичных взаимодействий, имеющих не менее важное биологическое значение.

Взаимоотношения растений и животных.

Уже упомянутая функция распространения семян животными-фитофагами достаточно сложна. На базе семеноядного питания формируются «встречные» адаптации животных и тех видов растений, которыми они питаются. В связи с этим наибольшую роль в расселении играют виды животных, не специализированные по питанию семенами: в их пищеварительном тракте не все проглоченные семена измельчаются и утилизируются; довольно существенное количество их выводится с экскрементами в пригодном для прорастания виде. Специализация на семеноядном типе питания сопряжена с выработкой приспособлений, повышающих эффективность переваривания; соответственно снижается роль таких видов в распространении семян. Показано, например, что такие типично зерноядные птицы, как воробьи, переваривают семена клевера полностью, а у более всеядных грачей примерно треть съеденных семян выводится пригодными для прорастания.

Растения в процессе эволюции реагировали на регулярное потребление семян формированием более плотных оболочек, препятствующих перевариванию. В ряде случаев адаптация растений к зоохории (распространение с помощью животных) зашла так далеко, что у семян, прошедших через кишечник и подвергшихся действию пищеварительных соков, повышается всхожесть. Выяснено, например, что всхожесть семян борщевика Heracleum laciniatum, взятых из экскрементов медведя гризли, достигает 65 %, у тех же семян, перезимовавших в замороженных экскрементах, — даже 85 %, тогда как у семян, собранных с растений, всхожесть была соответственно 38 и 52 % (R. Applegate et al., 1979).

Формирование плодов, привлекательных для животных, также есть выражение приспособления к зоохории. Плодоядные животные не специализированы на переваривании семян и потому способствуют их эффективному расселению. Опыты с семью видами птиц показали, что при поедании плодов прохождение семян через кишечник увеличивает вероятность прорастания и уменьшает срок между посевом и прорастанием (I. Izhaki, U. Safriel, 1990).

В распространении семян особенно большую роль играют млекопитающие и птицы. При этом их участие не ограничивается потреблением семян в пишу. Ряд видов создают запасы семян, которые используют в течение зимы. Оставшиеся в местах запасания семена весной прорастают. Наблюдения за сойками Cyanocitta cristata показали, что собранные этими птицами для запасания желуди отличаются лучшей всхожестью; в то же время сойки запасают их больше, чем могут использовать. Запасы желудей делают и другие виды соек; полагают, что эти птицы сыграли большую роль в продвижении дубов на север в послеледниковый период (W. Johnson, С. Adkisson, 1986).

В качестве распространителей семян известны и другие животные. Так, обладающие цепляющимися шипами семена череды поникшей Bidens сетиа распространяются хвостатыми амфибиями р. Ambistoma; в Испании отмечено, что черепаха Testudo graeca питается растениями не менее 50 видов, из которых три вида повышают всхожесть после прохождения через пищеварительный тракт.

Подобным же образом могут расселяться споры грибов. В кишечнике мелких грызунов они задерживаются на время, достаточное для высева в местах, удаленных от места кормления. Из исследованных в США мелких млекопитающих у 309 видов отмечено распространение спор грибов-микоризообразователей — явление, играющее существенную роль в биоценотических связях.

Можно представить, что и опыление цветковых растений животными имеет в своей основе трофические связи в виде питания пыльцой. Уничтожение большого количества пыльцы «невыгодно» растениям, в то же время эффективное перекрестное опыление играет большую роль, обеспечивая генетическую гетерогенность популяций. Формирование в эволюции высших растений нектарников можно рассматривать как своего рода «компромисс»: животные в основном переключаются на потребление высококалорийного и легкоусвояемого нектара, одновременно осуществляя перенос пыльцы[1].

Функция опыления свойственна очень широкому кругу насекомых («энтомофилия»); отмечаются морфологические коадаптации в этом направлении, выражающиеся, в частности, в соответствии строения ротового аппарата насекомых морфологическим особенностям цветков опыляемых ими видов.

Насекомые отыскивают цветки в первую очередь с помощью зрения; этому соответствуют приспособления растений. Показано, например, что окраска цветков лежит в области наиболее чувствительной части цветового зрения видов-опылителей. Эффективность специфической окраски цветков иногда удается зарегистрировать объективно. Так, у живокости Delphinium nelsonii, в норме имеющей синие цветки, встречаются растения-альбиносы с белыми венчиками. Подсчитано, что такие растения дают примерно на 20 % меньше семян, что связано с менее частым (на 24 %) посещением их шмелями и птицами. Количество нектара в белых цветках такое же, как в нормальных; при искусственном опылении они производят такое же количество семян, что и синие (N. Waser, М. Price, 1981).

Характерна синхронизация биологических циклов растений и их опылителей. У видов, опылители которых активны ночью, цветки открываются вечером и закрываются к утру; для них характерна белая окраска венчиков и сильный запах. В свою очередь, опылители «подстраивают» жизненный цикл к ритмам опыляемых растений. Так, юкковая моль Tegeticula maculata не только опыляет цветки юкки, но и откладывает яйца в завязь. На этом основана взаимосвязь репродуктивных циклов обоих видов: моль обеспечивает перекрестное опыление, а ее личинки, выедая часть семян, регулируют их число. В конце сезона самки откладывают яйца не в цветки, а в созревающие плоды: из поздних цветков плоды часто не образуются (С. Aker, D. Udowic, 1981).

Облигатные опылители имеются и в других таксонах животных. В частности, известно много видов птиц, использующих для питания нектар и одновременно производящих опыление. Значение птиц в опылении достаточно велико: в западной Австралии, например, птицы опыляют более 50 видов растений (16 % флоры). «Орнитофиль- ные» растения и опыляющие их птицы тесно связаны биологически; известны растения, которые могут опыляться только этим путем. Так, акклиматизированное в Великобритании орнитофильное растение Fritillaria imperialis (естественный ареал тянется от Турции до Гималаев) привлекает птиц сладким нектаром. В местах акклиматизации цветки этого вида посещаются лазоревками Parus coeruleus, причем такие цветки плодоносят, а посещаемые шмелями — нет. В строении цветков этого растения имеются морфологические приспособления к опылению птицами. То же отмечается для ряда других орнитофиль- ных видов. Известно, в частности, тонкое соответствие строения цветков орхидей и клюва опыляющих их колибри (рис. 5.1).

В опылении растений принимают участие и млекопитающие, в том числе даже приматы: отмечено более десятка видов опыляемых ими растений. Но наиболее известны в этом отношении рукокрылые — крыланы в Старом Свете и листоногие летучие мыши в Америке. Всего описано около 130 родов «хироптерофильных» растений. И в этом случае длительные связи привели к выработке адаптаций, повышающих результативность опыления. У хироптерофильных растений цветки белые, «выставлены» на длинных прочных цветоножках за пределы кроны, что облегчает подлет к ним, обладают характерным сильным запахом. Виды-опылители отличаются хорошим зрением и обонянием, но в отличие от других рукокрылых почти не способны к ультразвуковой локации. Поскольку летучие мыши питаются не только нектаром, но и пыльцой, немаловажно содержание в ней повышенного количества белка; в его состав входят, в частности, такие аминокислоты (пролин, тирозин), которые не имеют значения для самих растений, но необходимы животным (D. Howell, 1976).

Перекрестное оплодотворение и распространение семян, осуществляемые животными, столь эффективны, что среди растений появились даже виды-имитаторы. Известно, например, что споры некоторых грибов (Phallus и др.) выделяются вместе со слизью, имеющей характерный гнилостный запах. Этот запах привлекает мух, которые затем разносят прилепившиеся к лапкам споры. Исследования, проведенные в Аризоне (США), установили, что из 9 видов цветковых растений, опыляемых колибри и отличающихся большим сходством окраски, размеров и формы цветков, один вид — Lobelia cardinalis, «пользуясь» этим сходством, привлекает колибри, вообще не продуцируя нектар (J. Brown, A. Kordic-Brown, 1979).

Цветок орхидеи, опыляемый колибри

Рис. 5.1. Цветок орхидеи, опыляемый колибри

Сложные формы взаимозависимости растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятия растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые отношения популяций продуцентов и первичных консументов, в значительной степени определяется приспособлениями растений к ограничению выедания их животными. К таким приспособлениям относится, в частности, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. Не обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у них вырабатываются приспособления противоположного характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потребителей, а соответственно — повышают вероятность достаточной для эффективного воспроизведения численности и плотности популяций вида.

Большое значение во взаимоотношениях растений и животных- фитофагов имеют химические формы связей. Как приспособление для уменьшения пресса потребителей ряд видов растений накапливают ядовитые, раздражающие или дурнопахнущие вещества (гликозиды, алкалоиды, терпеновые или феноловые производные, смолы и пр.). Так, в хвое бальзамической пихты Abies balsamea обнаружено 7 вторичных соединений, что составляет 96 % всех обнаруженных в ней летучих веществ. Тычиночные цветочные почки и сережки осинообразного тополя Populus tremuloides содержат кониферил бензоат, сдерживающий потребление их воротничковым рябчиком Bonasia umbellus: показано, что эти птицы избирательно используют почки и сережки с уменьшенным содержанием этого вещества, замедляющего переваривание белков и оказывающего токсическое действие. В коре того же вида содержатся вторичные метаболиты салицин, саликортин, тремулоидин и др., защищающие растения от многих потребителей. В опытах с американскими беляками эфирные экстракты из побегов и междоузлий при- пенной поросли бальзамического тополя Populus balsamifera ухудшали поедание корма; особенно сильно действовали летучие компоненты метаболитов почек.

В ряде случаев удавалось подметить, что продукция вторичных метаболитов усиливалась в ответ на повреждение растений животными. Например, в экспериментах бобры предпочитали побеги взрослых осин, а не ювенильной поросли, возникшей после нанесения деревьям повреждения, что связывается с наличием в ювенильной поросли особого вторичного метаболита, отсутствующего в побегах неповрежденных деревьев (J. Baseyetal., 1990). Финские исследователи показали, что повреждение листьев у березы вызывает повышение концентрации фенольных соединений; этот эффект сохраняется и в следующем году и рассматривается как защитная реакция на повреждение листьев насекомыми.

Установлено, что иногда защитный эффект определяется не метаболитами самих растений, а выделениями поражающих их грибов. Это описано для ряда видов как хозяев, так и грибов по отношению к нематодам, насекомым и млекопитающим. Так, поражение злаков грибами трибы Balanside (Clavicipitales) повышает устойчивость растений к поеданию травоядными млекопитающими, что вызвано накоплением алкалоидов. Аналогично действуют вещества ризосферных грибов, заражающих представителей сложноцветных (К. Clay, 1987, 1989).

Действие вторичных веществ может быть разным. В некоторых случаях избегание определяется неприятным вкусом, жжением, запахом.

В других вариантах действие более глубокое и связано с возникновением токсикогенных патологий. Известно и влияние через нарушение функций пищеварения. Некоторые ароматические вещества подавляют развитие симбионтов (например, в рубце жвачных). Канадская бальзамическая пихта продуцирует аналог ювенильного гормона насекомых, что приводит к невозможности завершения личиночного развития и соответственно к гибели личинок насекомых (Дж. Розенталь, 1986).

В природе химическая форма защиты эффективна в первую очередь потому, что у животных создается избирательность в питании, снижающая потребление пищи, содержащей вторичные метаболиты. Животные различают избегаемые и предпочитаемые растения по запаху, чему способствуют специфические выделения растений. У ряда видов избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может оказываться не только видам растений, но и особям и даже отдельным частям их. Так, глухари при зимнем питании хвоей сосны выбирают отдельные деревья, а на них поедают хвою определенного возраста. Анализ состава этой хвои показал, что она более богата сахарами и содержит меньше клетчатки и смол. Наблюдения за пятью видами пилильщиков, питающихся на иве Salix lasiolepis, показали, что плотность этих насекомых была в 1,5—3,0 раза выше на мужских экземплярах. Это связывается с тем, что мужские растения отличаются более высоким содержанием в листьях биогенов и низким — фенолов.

Наряду с избеганием у ряда видов фитофагов формируется устойчивость к вторичным метаболитам растений, даже в случаях их высокой токсичности. Так, ядовитыми мухоморами питаются слизни. Молочай, ядовитый для скота, без вреда поедают полевки. У ряда видов насекомых описаны механизмы детоксикации ядовитых веществ, выделяемых растениями. Гусеницы молочайного бражника Deilephia euphorbiae имеют особые железы, с помощью которых ядовитые вещества, попавшие в кровь из пищи, выводятся на поверхность кутикулы. В пустыне Мохаве (Калифорния) растение Larrea tridentata, содержащее значительное количество феноловых смол и потому не поедаемое большинством млекопитающих, составляет зимой до 75 % естественного рациона древесной крысы Neotoma lepida, обладающей повышенной устойчивостью к этим веществам. На Мадагаскаре недавно обнаружен вид лемура Hapalemur aureus, который поедает верхушки бамбука Ceahalostachyum viguieri, содержащие до 15 мг цианидов на 100 г сырого веса; другие виды лемуров избегают содержащую цианиды пищу. Механизм устойчивости Н. aureus, потребляющего в день 12-кратную смертельную дозу цианидов, неизвестен (К. Glander et al., 1989). Среди других приматов отмечена повышенная устойчивость обезьян-гверец р. Colobus к токсичным таннинам и алкалоидам (J. Ganzhom, 1989).

На Большом Барьерном рифе (Австралия) распространена водоросль Chlorodesmis fascigiata, накапливающая цитотоксическое вещество хло- родесмин. и потому практически не поедаемая рыбами. Однако краб Caphyra rotundifrons питается исключительно этой водорослью и прячется только в ее зарослях. Питаются ею и брюхоногие моллюски Etysia sp. и Cyrce nigricans. При этом Elysia накапливают хлородесмин., полученный с пищей, и таким образом становятся несъедобными для рыб (М. Hay et al., 1989).

Выраженность устойчивости к защитным веществам подчас точно коррелирует со степенью их токсичности. Так, зайцы в Америке едят более защищенные виды или географические формы ив, чем европейские сородичи. Это прямое приспособление к большей концентрации защитных метаболитов у американских представителей ив. В экспериментах, предоставляющих возможность выбора, американские зайцы предпочитали питаться менее токсичными европейскими ивами (J. Bryant et al., 1989).

Сопряженная эволюция растений и фитофагов, выработка ими противоположно направленных адаптаций конечным итогом имеют установление определенных ограничений в выедании растительности, при которых и те и другие сохраняются в составе биоценоза в количестве, достаточном для устойчивого воспроизведения. Обычно фитофаги потребляют суммарно не более 10 % ресурсов кормовых растений, тогда как установлено, что даже использование 60 % растительной массы не приводит к изменениям продуктивности растений (расчет для аридных зон).

Примером химической взаимосвязи на уровне биоценозов может служить эволюция использования растениями кумаринов. Установлено, что 7-оксикумарин, не токсичный для гусениц Spodoptera eridania, встречается у представителей 30 семейств растений. Это вещество служит предшественником других кумаринов, среди которых фурано- кумарин токсичен для этих гусениц и встречается у 10 семейств растений. При этом в семействе Apioideae роды, синтезирующие фурано- кумарин, насчитывают больше видов, чем образующие 7-оксикумарин. И в то же время имеются виды насекомых (например, Papilo polyxenes), которые питаются исключительно на растениях, продуцирующих фура- нокумарин. Выработка устойчивости к кумаринам, допуская использование синтезирующих эти вещества растений, снижает уровень конкуренции среди фитофагов. Известно, что в семействах Oecophoridae и Papilionidae видовой состав более разнообразен в родах, у которых гусеницы устойчивы к кумаринам (М. Berenbaum, 1983). Таким образом, в эволюционных масштабах взаимные приспособления растений и фитофагов ведут к усилению адаптивной радиации и тех и других.

Биоценотические взаимосвязи растений с животными проявляются и в других формах. В частности, специфические выделения растений могут выступать как регуляторы репродуктивных циклов животных. Показано, например, что выделения листьев дуба действуют как феромон, способствующий спариванию у дубового шелкопряда Thaumetopoea processioned. Скворцы включают в состав гнездовой подстилки зеленую траву, выбирая виды, содержащие вещества, которые препятствуют развитию клещей (например, морковь); этим они снижают вредное воздействие паразитов на маленьких птенцов. Сезонная циклика жизни растении может определить закономерные циклы питания животных-фитофагов. Так, различные виды травоядных млекопитающих с осени переходят на питание корой деревьев и кустарников. Таковы, например, лоси, косули, бобры, зайцы, некоторые виды полевок. Объясняется это тем, что к осени трава засыхает и теряет пищевую ценность, а в коре как раз к этому времени накапливаются запасные питательные вещества. Показано, что переход на питание корой коррелирует со сроками начала откладки в ней питательных веществ (рис. 5.2).

Географическое смещение начала запасания веточного корма бобрами в зависимости от сроков накопления в коре питательных веществ (по И. А. Шилову, 1952)

Рис. 5.2. Географическое смещение начала запасания веточного корма бобрами в зависимости от сроков накопления в коре питательных веществ (по И. А. Шилову, 1952):

1 — окончания листопада у березы, 2 — полное пожелтение березы, 3 — начало заготовки кормов (заштрихована зона отмеченных отклонений)

Заметное влияние оказывают различные формы жизнедеятельности животных на состав и динамику фитоценозов. Известно, что удобрение почвы экскрементами животных способствует развитию более богатой растительности и повышению продуктивности фитоценоза. То же отмечается в водных и околоводных экосистемах. Так, в районах колоний морских птиц «удобрение» воды пометом повышает биомассу планктона. Аналогичное явление отмечается в местах концентрации мидий: метаболиты этих моллюсков стимулируют продукцию фитопланктона в масштабах, сравнимых с влиянием биогенных минеральных солей (В. Н. Галкина, 1979). На местах колоний птиц накопление помета способствует развитию богатой растительности. Это, в частности, может вызвать увеличение влажности субстрата колоний до уровня, препятствующего дальнейшему гнездованию; такой механизм «пространственного смещения» колоний описан, например, для люрика Alle alle на Шпицбергене (L. Stempniewicz, 1990). Накопление мощных отложении гуано на местах крупных колонии морских птиц также связано с формированием здесь особого типа растительных ассоциаций.

Роль животных в формировании растительных сообществ наиболее заметна (и хорошо изучена) в степных и пустынных экосистемах. Так, в низкотравных прериях штата Аризона (США) роющая деятельность гоферов Thomomys bottae способствует улучшению роста 10 видов многолетних трав, проростки которых наиболее многочисленны и отличаются более быстрым ростом на выбросах этих животных. С другой стороны, роющая деятельность вызывает смену растительности: на нарушенных участках снижается обилие злаков, но возрастает численность двудольных. Видовое разнообразие максимально на участках, находящихся на средней стадии зарастания (G. Martinsen et al., 1990). Определяющее влияние на растительность оказывает роющая деятельность сурков, сусликов, песчанок и других грызунов в степях и полупустынях (A. Formosov, 1928; А. Н. Формозов. А Г. Воронов, 1939). Опыты по защите участков степной растительности от поселения грызунов и воздействия скота, проведенные в США в 20-х годах нашего столетия, показали, что на таких участках формировались ассоциации, не сходные с ландшафтным типом растительности.

Давно известно влияние на растительность открытых пространств стадных копытных. Так, в дерновинно-злаковых степях при их нормальной нагрузке на растительность (что характеризовало влияние диких копытных до появления развитого животноводства) копытные способствуют «подстриганию» травы, разбивают копытами растительную ветошь, втаптывают семена в почву, а также удобряют ее экскрементами и мочей. Все это сказывается на устойчивой репродукции растительных сообществ.

Усиление нагрузки (в современных условиях связанное с перевыпа- сом) ведет в первую очередь к уплотнению почвы, что увеличивает ее капиллярность. В результате формируются восходящие потоки влаги, которая испаряется с поверхности почвы. Проходя через глубокие слои с повышенным засолением, эти потоки влаги способствуют поднятию солевых горизонтов. Это обстоятельство, а также чрезмерное выедание дерновин и их вытаптывание приводят к смене злаков полынями, солянками и др.; идет процесс «опустынивания» степи.

Уменьшение нагрузки копытных («недовыпас») также не остается нейтральным для растительности. Разрастание и смыкание дерновин ведет к вытеснению других видов растений. Вместе с тем накопление мертвых остатков (растительная ветошь) затрудняет прорастание самих злаков. В конце концов это приводит к гибели дерновинных злаков и разрастанию азотолюбивых сорняков и бурьянов. Восстановление сообществ с господством дерновинных злаков занимает 15—20 лет и проходит через стадии «бурьянов», корневищных злаков и степного разнотравья.

Воздействие копытных, сформировавшееся в процессе естественной эволюции, специфично и направлено на поддержание устойчивых растительных сообществ. Известно, что в африканских саваннах большие стада многих видов копытных не разрушают растительность. Это определяется высоким уровнем видоспецифичности форм пастьбы: подстригание травы на разной высоте, выборочность питания и т. д. В условиях Кызылкумов показано, что воздействие на растительность джейранов не приводит к ее угнетанию, в отличие от выпаса овец. Объясняется это тем, что джейран скусывает травы на большей высоте, более полно использует ветошные корма, а также способствует разбиванию почвы, измельчению опада и удобрению почв (А. А. Тишков и др., 1989).

Так, на базе прямых пищевых связей между продуцентами и потребителями первичной продукции возникают сложные формы взаимодействия, охватывающие практически все стороны жизнедеятельности и являющиеся основой целостности и устойчивости биоценотических систем. Важно, что эти взаимодействия реализуются только на популяционном уровне. Например, ограничение пресса фитофагов с помощью вторичных метаболитов основано на том, что животные приобретают отрицательную реакцию на такие виды опытным путем. Иными словами, как популяция растений, так и популяция фитофага в процессе установления устойчивых взаимоотношений «жертвуют» частью особей. То же относится ко всем формам отношений «потребитель — пища», в том числе к взаимоотношениям плотоядных животных и их кормовых объектов.

  • [1] Высказывается предположение и об иной функции нектара: привлечение ос и других врагов галлообразующих и листогрызущих насекомых (С. Domiguez et al., 1989).
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >