Конкуренция и мутуализм

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений (на базе цепей питания), но и по многочисленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и разных трофических уровней (т. е. на основе трофических сетей). Такие отношения могут иметь негативный характер (принцип взаимного исключения) или же, напротив, быть обоюдовыгодными (принцип взаимного привлечения). При этом отношения могут строиться как на трофической основе, так и на других особенностях биологии и использования ресурсов среды.

Конкуренция возникает в тех случаях, когда два вида (их может быть и больше) используют одни и те же ресурсы (пища, пространство, убежища и т. д.). История формирования конкретных биоценозов всегда связана с выработкой приспособлений, смягчающих конкуренцию; в противном случае менее конкурентоспособный вид вытесняется из состава сообщества. В принципе различают две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация). При прямой конкуренции между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т. п. Фактически при интерференции реализуются определенные формы антибиоза.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования другого вида, обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам. При этом не наблюдается прямых форм воздействия видов друг на друга; успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность поселения, интенсивность использования ресурсов и т. п. Так, в классических опытах Т. Парка (Т. Park, 1954) показано, что конкурентоспособность двух видов мучных хрущей р. Tribolium определяется их реакцией на температуру и влажность: при низких температуре и влажности преимущество в конкуренции оказывается на стороне Т. confusum, а при высоких показателях тех же факторов выигрывает Т. castaneum.

Независимо от конкретной формы взаимодействий эффект их проявляется в вытеснении одного вида другим. Модельные опыты, проведенные Г. Ф. Гаузе (1934) на инфузориях, привели его к формулированию широко известного принципа конкурентного исключения. Экспериментируя с Paramecium caudatum и Р. aurelia, он убедился, что в одновидовых культурах нарастание численности популяции обоих видов шло по классической S-образной кривой, тогда как в смешанных культурах по такому типу развивалась лишь популяция Р. aurelia, а Р. caudatum постепенно элиминировалась (рис. 5.5). В обобщенном виде результаты этих опытов показывают, что виды, конкурирующие за общий ресурс или местообитание, не могут входить в состав одного биоценоза.

Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (7) и Р. caudatum (2) в одно видовых (А) и смешанных (5) культурах (из А. М. Гилярова, 1990)

Рис. 5.5. Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (7) и Р. caudatum (2) в одно видовых (А) и смешанных (5) культурах (из А. М. Гилярова, 1990)

Правило конкурентного исключения вряд ли можно воспринимать как абсолютное, что иногда делается. В самом деле, если его принять в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую нишу, то встает вопрос о том, что принимается за таковую. Если нишу обозначать как «экологическое пространство вида, в котором он не имеет конкурентов» (см. гл. 4), правило Г. Ф. Гаузе становится тавтологическим и теряет смысл. Если речь идет просто о конкуренции за ресурс, реальное положение таково, что становление био- ценотических систем связано с расхождением ниш, снижением уровня конкуренции. В таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (а иногда и функциональное) разобщение видов в составе биоценоза. Абсолютное вытеснение, изучая современный состав экосистемы, зафиксировать практически невозможно. Пожалуй, только изучение островных фаун дает примеры этого процесса. Неоднократно отмечалось, что в комплексах островов конкурирующие виды не встречаются вместе, хотя и заселяют близко расположенные острова. Так, на островах Средиземного моря встречаются ящерицы лишь одного из двух видов — Lacerta sicula или L. melisellensis, но никогда не представители обоих видов (Э. Майр, 1968).

Территориальное размежевание конкурирующих видов известно достаточно широко. Так, взрослые особи «морского желудя» Baianus

не поселяются на скалах выше приливной зоны, так как не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthamalus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя личинки их оседают и в зоне поселения Baianus, образованию здесь колоний взрослых особей препятствует прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны физически сорвать конкурентов с субстрата. В свою очередь, балянусы В. glandula на скалистой литорали могут быть вытеснены мидиями Mytilus califomianus. Однако позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность (Н. Lee, W. Ambrose, 1989).

У планктонных кладоцер конкуренция отражается на вертикальном распределении видов. Так, в некоторых озерах Италии рачки Bosmina coregoni в начале марта заселяют верхние слои воды, а по мере нарастания численности дафний D. hyalina опускаются на глубину 30—50 м. Во второй половине лета в верхних горизонтах начинают доминировать Diaphanosoma brachyurum, а осенью, по мере снижения численности этого вида, здесь снова повышается обилие Bosmina. Конкурентный характер вертикальных миграций подтверждается тем, что в озерах, где отсутствуют конкуренты, Bosmina coregoni в течение всего лета наиболее многочисленны в приповерхностных слоях воды (R. Bernardi, Е. Soldavini, 1979).

На окаймляющем рифе Синайского полуострова наблюдения за рыбами показали, что разные виды груперов (род Cephalopholis) встречаются в разных биотопах: С. argus доминирует на мелководной части рифа на плоских участках и на стенках; С. miniatra встречается на глубине 10—30 м на изолированных отдельных рифах; С. hemistiktos — на плоском дне и на участках с битыми кораллами, а С. sexmaculata — доминируют на глубине более 30 м. В местах перекрытия зон обитания отмечены агонистические формы поведения и установление размерной межвидовой иерархии (М. Shpigel, L. Fishelson, 1989).

Пространственное разобщение близких видов отмечено у коллем- бол семейства Isotomidae. Показано, что в случае обитания двух-трех видов р. Tetracanthella в одном районе наблюдается четкое разделение их по биотопам или микростанциям; виды этого рода (как и рода Parisotama) никогда не обнаруживаются в одной пробе (М. Б. Потапов, 1992). Опыты с саламандрами в горной части Северной Каролины (США) показали, что удаление с опытных территорий доминирующих по численности Plethodon jordani повышало обилие Р. glutinosus. Эксперименты обратного характера не вызывали повышения численности вида-доминанта, хотя и изменяли возрастной состав его популяции в сторону увеличения доли молодых.

В конкуренции за гнездовые убежища большая синица Parus major доминирует над более мелкой лазоревкой Р. caeruleus, захватывая дуплянки с летком большего диаметра. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком 26 мм, непригодных для конкурента.

Очень большой материал получен по территориальному вытеснению у конкурирующих видов грызунов. В частности, в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами р. Apodemus и рыжими полевками р. Clethrionomys ведет к регулярным изменениям биотопи- ческого распределения этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. Полевки при численном превосходстве широко расселяются в стации, из которых ранее были вытеснены мышами. Эксперименты с совместным содержанием модельных групп этих видов дали в принципе сходные результаты. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях. То же подтверждено и при полевых наблюдениях: в Бельгии на специальных прикормочных столиках результат схваток лесных мышей и рыжих полевок определялся только разницей в размерах тела. На видовом уровне это означает примерно равную конкурентоспособность — отсюда и колеблющийся эффект территориального распределения.

Подобного рода территориальное вытеснение описано и для ряда других видов грызунов: хомячков р. Peromyscus, полевок р. Microtus, сурков (Marmota baibacina и М. sibirica), песчанок р. Gerbillus и др.; роль конкуренции в этом процессе подтверждается случаями, когда в отсутствии конкурентов вид расширяет набор занятых местообитаний (обзор см. Ю. М. Смирин, 1991). Несомненно, процесс пространственного размежевания включает разделение не только территории, но и различного рода ресурсов, фактически отражая сужение и специализацию экологических ниш видов-конкурентов.

Механизмы конкурентного вытеснения весьма разнообразны. Наиболее ярко этот процесс выражен в явлении антибиоза, при котором метаболиты одного вида (или группы биологически сходных видов) смертельны для другого вида (или видов). В природе антибиоз довольно часто встречается у микроорганизмов, о чем говорилось выше.

У растений близкие по механизму отношения получили название аллеолопатии[1]. Так, некоторые виды, не требовательные к высокому содержанию азота в почве, способны подавлять корневыми выделениями деятельность азотфиксирующих бактерий и таким образом «закреплять» за собой бедные азотом почвы (залежи и др.). Известны и другие механизмы подавления: перехват минеральных веществ и влаги, создание неблагоприятных световых условий для конкурента и т. п.

У животных антибиоз, как таковой, не наблюдается, но подавление каких-либо форм жизнедеятельности конкурентов встречается часто и может иметь различную природу. Так, морские ежи, скопившиеся на прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселялись другими видами животных. При соприкосновении мшанок, губок, асцидий колонии более конкурентоспособного вида обрастают колонии «соперников», блокируют их и тем прекращают их рост. У мадрепоровых кораллов особи более агрессивного вида, выбрасывая мезентериальные нити, облепляют ими соседние полипы другого вида. Высокая агрессивность позволяет охранять пространство даже медленно растущим кораллам в присутствии быстрорастущих (А. С. Константинов, 1986).

Достаточно широко распространено химическое подавление деятельности конкурентов. Так, в эксперименте скорость фильтрации у диаптомуса Diaptomus tyrrelli снижается на 60 % в присутствии экологически близкого фильтратора Epischura nevadensis; обратного влияния не отмечено. Ингибирующий эффект проявлялся и в том случае, когда диаптомусов помещали в сосуд, в котором раньше содержались эпишуры; при этом, если эту воду пропускали через тонкий фильтр, эффект подавления исчезал. На этом основании полагают, что ингибирующий агент представлен каким-то крупномолекулярным соединением (G. Folt, Ch. Goldman, 1981).

У высших животных пространственное вытеснение обычно осуществляется с участием агрессии и иных форм территориального поведения. Хорошие примеры дают некоторые виды коралловых рыб. Многие из них занимают однотипные биотопы, питаются практически одинаково, используют сходные убежища. Территориальное поведение этих рыб направлено не только на особей своих популяций, но и на представителей других видов, по крайней мере имеющих сходные размеры. При таких отношениях агрессивность, демонстрации и маркировка участков имеют межвидовой характер. Подобным образом и реакция избегания в ответ на территориальное поведение осуществляется стереотипно, независимо от видовой принадлежности рыбы-резидента. У близких видов такие взаимоотношения выражены наиболее отчетливо. Например, у двух видов р. Embiotica территориальное поведение служит причиной четкого разделения биотопов: более агрессивные Е. lateralis заселяют мелководные участки, заросшие микрофитами и более богатые кормом; E.jaksoni держатся на большей глубине, на менее кормных участках, плотно покрытых прикрепленными животными и мелкими водорослями. После искусственного изъятия Е. lateralis с одного из рифов, Е. jaksoni переселились в освобожденные мелководные участки, тогда как удаление Е. jaksoni не изменило распределения Е. lateralis. Эти эксперименты подтвердили, что особенности распространения изученных видов объясняются конкурентными отношениями: в результате агрессии со стороны более сильного конкурента E.jaksoni вытесняется в менее благоприятные места обитания.

Среди птиц и млекопитающих агрессия — главная форма отношений, определяющих конкурентное вытеснение одних видов другими в процессе борьбы за общие ресурсы.

Таким образом, конкурентные взаимодействия оказывают существенное влияние на структуру биоценозов. На основе конкуренции формируется социальная иерархия видов в составе сообщества с выделением доминирующих и второстепенных форм, определяется размещение видов по вариантам местообитаний и уровень их численности (биомассы). Длительное сосуществование биологически сходных видов способствует их специализации, сужению и расхождению видовых экологических ниш, а в эволюционных масштабах времени выступает как одна из движущих сил видообразования.

Мутуализм. Понятие «симбиоз» употребляется для обозначения любых форм тесного сожительства организмов разных видов. Такие отношения, при которых оба взаимосвязанных вида получают определенные преимущества, обозначают как мутуализм[2]. Классические примеры мутуалистических отношений — актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки, а также раки-отшельники и актинии; эти взаимоотношения включают как форические, так и трофические связи. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков. На раковине оседает личинка полипа Heterosammia. Полип разрастается, плотно — наподобие муфты — охватывая червя. Последний переносит на себе симбионта с места на место, а полип защищает червя своими стрекательными клетками.

Более тесные и биологически более значимые формы связей возникают при так называемом эндосимбиозе — сожительстве, при котором один из видов (чаще микроорганизм) поселяется внутри тела другого. Таковы, в частности, мутуалистические отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта; биологическое значение этой формы симбиоза рассматривалось выше.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (главным образом низшие водоросли). Включение в клетки тела хлорелл или зооксантелл известно для ряда инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных животных. Впрочем, поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев не связано со взаимными метаболическими отношениями; водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца такое сожительство создает подобие покровительственной окраски.

В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. При этом их роль в процессе метаболизма и продукции гетеротрофов может быть достаточно велика. Поселяющиеся в эктодерме гидры Hydra viridis хлореллы до 30 % продукции фотосинтеза отдают в организм полипа, который защищает их от неблагоприятных воздействий среды. Зеленые водоросли, поселяющиеся в инфузориях Paramecium bursaria, отдают хозяину половину продуктов фотосинтеза, получая взамен, помимо защиты и устойчивой среды обитания, также и С02 для фотосинтеза (A. Hauck, 1990). Подсчитано, что зооксантеллы обеспечивают 63—69 % суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется гетеротрофным питанием и поглощением растворенных органических веществ (L. Muscatine et al., 1981). Асцидии с симбионтами на свету включают в ткани в 4—5 раз больше меченой С02, чем в темноте. Для некоторых рифообразующих кораллов показана возможность нормального роста только за счет зооксантелл. Исключительно за счет симбионтов живет турбеллярия Convoluta roscoffensis. Зеленая водоросль Platymonas convolutae, поселяющаяся в межклеточных пространствах, обеспечивает обмен углеводов и аминокислот в организме червя, а последний способствует созданию оптимальных условий для фотосинтеза (A. Hauck, 1990).

В процессе установления мутуалистических связей между водорослями и гетеротрофными хозяевами выделяют 4 этапа: контакт зеленой клетки с хозяином, включение ее в тело животного, интеграцию регуляторных механизмов и, наконец, возникновение потока питательных веществ между водорослью и ее гетеротрофным хозяином (D. Smith, 1981). Первые два этапа не специфичны; известно, что ткани хозяина могут случайно включать чужеродные элементы (это показано и экспериментально). Закономерные взаимосвязи начинаются со взаимной интеграции регуляторных механизмов. В системе этих связей гетеротрофный организм в какой-то степени ингибирует деление водорослевых клеток; позднее начинается выделение водорослями в клетки хозяев углеводов и азотистых веществ (в организм хозяина может поступать до 70 % связанного в процессе фотосинтеза углерода). Такие отношения специфичны: будучи выделенными из организма-гетеротрофа, водоросли прекращают выделение питательных веществ во внешнюю среду. Между водорослями и гетеротрофами устанавливаются какие-то, еще не выясненные химические механизмы «узнавания», обеспечивающие необходимую частоту контакта. Подобные сигнальные связи характерны и для других форм мутуализма.

Мутуализм автотрофных и гетеротрофных организмов известен и в форме использования бактерий-хемосинтетиков. По-видимому, именно таким путем питаются обитающие в районах рифтовых термальных вод погонофоры; в их трофосоме обнаруживаются кристаллы серы. Способность к использованию метанокислящих и хемоавтотроф- ных тионовых бактерий на базе мутуалистических связей выявлена у некоторых двустворчатых моллюсков и других гидротермальных беспозвоночных (В. Ф. Гальченко и др., 1988).

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы — фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (О. Munk, Е. Bertelsen, 1980). Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном мире. В частности, взаимные метаболические связи в сфере корневой системы высших растений устанавливаются с микоризообразующими грибами, с азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы — сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы тоже в виде сахаров.

На базе этих отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуали- стических взаимодействий.

  • [1] От греч. allelon — взаимно, pathos — страдание.
  • [2] Следует иметь в виду, что в литературе встречаются несовпадающие трактовкитерминов «симбиоз» и «мутуализм». В ряде случаев под мутуализмом понимается любоеобоюдовыгодное сожительство, а термином «симбиоз» обозначают наиболее тесныемутуалистические связи, исключающие возможность самостоятельного существования хотя бы одного из симбионтов. В данной книге принято более широкое понимание симбиоза как любой формы сожительства с образованием системы взаимосвязей;мутуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосвязиобоюдно выгодны (позитивны). Именно такая трактовка принята в большинстве современных работ (см.: Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1968. С. 574).
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >