Экологические сукцессии

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией[1]. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Общие понятия о сукцессиях.

Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.

Впервые динамику сообществ описал, по-видимому, Варминг (Е. Warming, 1896). Но наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессий сделали американские ботаники Коулее (Н. Coules, 1899) и особенно Клементс (F. Clements, 1904, 1016). Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени — естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климак- совое сообщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сериями. Сукцессионные серии в зависимости от условия влажности делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с региональным климатом. Ф. Клементс полагал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.

Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.

Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов — таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии.

В соответствии с этим в современной экологии различают сукцессии экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэкогенетических сукцессий можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. п. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую; об этом создатель теории биогеоценологии акад. В. Н. Сукачев писал еще в первой половине текущего столетия (В. Н. Сукачев, 1938, 1942).

Начальный этап сукцессий В. Н. Сукачев называл этапом сингенеза. Он определил это понятие как «процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни» (В. Н. Сукачев, 1939). Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса.

В наиболее общем виде сукцессии, по Ф. Клементсу, проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. Так, в тропических дождевых лесах ползучий кустарнике Lantana занимает большие площади, практически исключая поселение на них деревьев. В прериях сукцессионная стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены многолетниками (Л. Я. Курочкина, В. В. Вухрер, 1987). По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенцев (J. Connell, R. Slatuer, 1977).

Виды растений, входящие в состав первичных и последующих сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по эколого-физиологическим свойствам. Показано, в частности, что раннесукцессионные виды травянистых и древесных растений отличаются большей скоростью фотосинтеза (F. Bazzaz, 1979). Так, незимующие однолетники потребляют 38—18 мл С02/дм2 • ч, озимые однолетники — 22—20, ранне- сукцессионные деревья — 26—11, позднесукцессионные деревья — 18—6 мл С02/дм2 • ч.

При этом сукцессия может проходить как на базе ^-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению в сукцессионном ряду), так и по линии r-стратегии (эффективные механизмы избегания сукцессион- ного пресса, поиски и захват новых мест, где сукцессия только началась).

  • [1] От лат. successio — преемственность.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >