Строение бактериальной клетки.

Бактериальная клетка окружена плазматической мембраной обычного строения. В центральной части цитоплазмы находится зона, где располагается одна кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома». Эта ДНК содержащая зона бактериальной клетки, получившая наименование нуклеоид. не отграничена мембраной от остальной цитоплазмы, как хромосомы эукариотической клетки. Кроме хромосомной ДНК, бактерии содержат несколько молекул плазмид — небольших кольцевых молекул ДНК, играющих важную роль в обмене генетического материала бактерий.

В цитоплазме нет мембранных органоидов, характерных для эукариот (митохондрий, эндоплазматического ретикулума, лизосом, аппарата Гольджи). Функции мембранных органоидов выполняют впячи- вания плазматической мембраны (мезосомы) или отдельные плоские мембранные пузырьки (ламеллы), хотя некоторые микробиологи отрицают наличие мезосом у бактерий. Особенно их много у пурпурных фотосинтезирующих бактерий и цианобактерий.

Среди других цитоплазматических структур необходимо отметить рибосомы (70S), мелкие пузырьки, заполненные газом или растворами солей. У многих бактерий в цитоплазме находятся капли липидов (жиров) и углеводов (гликогена, крахмала), вкрапления серы и других элементов.

Снаружи бактериальная клетка покрыта клеточной стенкой, имеющей очень сложное строение, в состав которой у большинства бактерий входит опорный полимер — муреин. В 1884 г. датский ученый Ганс Грам обнаружил, что бактерии различаются по способности окрашиваться красителем в фиолетовый цвет. Сейчас ясно, что это связано с различиями в организации и составе их клеточной стенки (см. параграф 3.3). Способность бактерий связывать основные красители была положена в основу современной классификации бактерий, предложенной Р. Мюрреем в 1984 г. Согласно этой классификации выделяют грамположительные (окрашивающиеся) и грамотрицатель- ные (неокрашивающиеся) бактерии и бактерии, лишенные клеточной стенки — микоплазмы. Поверх клеточной стенки многие бактерии выделяют слизь, образуя своеобразную капсулу, дополнительно защищающую бактерию от внешних воздействий.

В настоящее время грамположительные бактерии называют монодермами, а грамотрицательные — дидермами.

Существует несколько гипотез происхождения грамположительных и грамотрицательных бактерий. Наиболее вероятная гипотеза говорит о происхождения грамотрицательных бактерий (дидерм) от грамположительных (монодерм). По этой гипотезе, появление клеточной стенки у первых грамположительных бактерий явилось ключевым шагом в эволюции бактерий и дало им ряд преимуществ: защита от агрессивных факторов среды, жесткий контроль размеров, формы, защита от горизонтальных переносов генов и др. Развитие же двумембранных групп бактерий было обусловлено необходимостью приспособиться к среде с большим разнообразием природных антибиотиков.

Большинство бактерий подвижно. Подвижность обеспечивается либо с помощью жгутиков, либо движением самой клетки. Механизм подвижности жгутика и его строение принципиально отличается от ресничек и жгутиков эукариот.

Жгутик бактерий построен как своеобразный роторный двигатель. Статором является кольцо из 16 белков, на которое наложено еще одно кольцо из белков и расположенное в мембране бактерии — ротор. В центре находится жгутик, состоящий из белка флагеллина. По своему строению и принципу работы жгутик бактерий принципиально отличается от ресничек и жгутиков эукариот, построенных из белка тубу- лина и использующих энергию АТФ для движения. Движущей силой у бактерий является поток ионов водорода через этот молекулярный мотор. Протон должен пройти через каждый из 16 мембранных белков, образующих «статор», чтобы повернуть «ротор» на 1/16 оборота. Таким образом, один полный оборот ротора, а вместе с ним и жгутика, требует прохода 256 протонов (рис. 2.3).

Эти мембранные «электромоторы» бактерий работают очень эффективно. Бактерии плавают со средней скоростью около 25 мкм/с, а некоторые виды могут двигаться поступательно со скоростью больше 100 мкм/с. Это означает, что за одну секунду бактерия перемещается на расстояние, которое в десять или больше раз превышает ее собственную длину. Обычно «электромотор» бактерий вращается со скоростью, достигающей 50—100 оборотов в секунду, однако у некоторых видов бактерий скорость вращения может достигать 1000 оборотов в секунду. Электромоторы, которые могут так быстро вращать жгутики бактерий, очень экономичны — они потребляют не более 1 % энергетических ресурсов бактериальной клетки. Подробно этот сложный процесс разбирается в статьях В. П. Скулачева и А. Н. Тихонова (см. список рекомендуемой литературы).

Рис. 2.3. Строение жгутикового мотора бактериальной клетки

Escherichia coli

Жгутиков может быть от одного до целого пучка — на этом основана одна из классификаций бактерий.

Более подробно строение разных компонентов бактериальной клетки рассматривается в соответствующих главах.

Многие бактерии способны к спорообразованию. Споры возникают, как правило, в неблагоприятных условиях и представляют собой покоящиеся клетки с резко сниженным уровнем метаболизма. Бактериальные споры сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени (сотни и даже тысячи лет), легко переносятся ветром и водой и обладают большой устойчивостью к различным внешним воздействиям (выдерживают колебания температуры от -243 до +140°С). При попадании в благоприятные условия споры сбрасывают защитную оболочку и прорастают в новую бактериальную клетку.

Бактерии размножаются делением клетки пополам, которому предшествует удвоение ДНК. У некоторых видов бактерий деление происходит каждые 20 мин (подробнее о бактериальном делении см. параграф 5.9).

В последние годы внимание ученых обращено еще на одно удивительное свойство бактерий — их способность продуцировать антибиотики белковой природы. Они получили наименование — бактериоцины.

Биосинтез бактериоцинов кодируется генами плазмид — коротких кольцевых молекул ДНК, не входящих в основную ДНК бактерии. Синтез идет на рибосомах. Это высокомолекулярные соединения, их молекулярный вес достигает 50—90 тыс. дальтон. Бактериоцины синтезируются большинством известных групп грамположительных и грамотрицательных бактерий и действуют как антибактериальные вещества, убивающие конкурирующие виды бактерий. Примерами известных сейчас бактериоцинов служат такие вещества как: ацидо- цин, баварицин, лактицин и др. (выделяемые молочно-кислыми бактериями), бактериоцин (выделяемый стрептококками), энтерококцин, энтероцин (выделяемые энтеробактериями) и другие. Исследование бактериоцинов и их способности к подавлению роста различных бактерий позволило использовать их в молочной и мясной промышленности для предотвращения развития нежелательных микроорганизмов в продуктах. Бактериоцины: стафилокцин-А, эпидермин прошли клинические испытания при лечении ангин, нагноений, дерматозов. Ведутся активные исследования разных бактериоцинов для применения в курсах химиотерапии раковых заболеваний.

В отличие от известных антибиотиков, бактериоцины имеют сравнительно узкий спектр действия, так как активны против бактерий того же или филогенетически родственных видов. Особенно это характерно для бактериоцинов, синтезируемых грамотрицательными бактериями.

Одни из них, например, бактериоцины лактоцин, амиловорин, курвацин-А, продуцируемые грамположительными молочнокислыми бактериями, вызывают гибель бактерий из близкородственных групп, тогда как другие бактериоцины — педиоцин А, ацидоцин В, низин — подавляют рост бактерий и из других родов. Для бактериоцинов грамположительных бактерий характерен более широкий спектр действия. Среди бактерицинов, синтезируемых грамположительными бактериями, выделяется группа полипептидов, названных лантабиотиками (в их состав входят редкие аминокислоты — лантионин и метиллан- тионин). Так, лантабиотик низин, продуцируемый бактериями Bacillus subtilis, нарушает мембранный потенциал, проницаемость и целостность бактериальных мембран, инициируя образование пор. Найдено еще несколько разновидностей лантобиотиков — лактицин 481, стреп- тококцин AFF22, саливаримицин А, вариации, лактицин 3147 и др. Большую группу бактериоцинов синтезируют грамотрицательные бактерии из группы энтеробактерий, наиболее известный представитель которых — кишечная палочка Escherichia coli. Колицин, выделяемый кишечной палочкой, обладают широким антибактериальным действием, подавляя рост многих энтеробактерий.

При всей перспективности использования бактериоцинов в пищевой промышленности для производства и консервации продуктов и при лечении некоторых заболеваний животных и человека, широкого распространения они пока не нашли (из 140 выделенных из бактерий бактериоцинов нашли применение в медицине около 3—5 %). Это связано с некоторыми отрицательными свойствами бактериоцинов: ряд из них токсичен, они нестойкие, могут подавлять полезную микрофлору организмов. Сдерживает этот процесс и способность бактерий вырабатывать устойчивость к действию чужих бактериоцинов.

Существующие сейчас классификации эубактерий довольно сложны и основаны на разных критериях: типу питания и обмена веществ, молекулярным особенностям, экологии и т. д. Изучение современных классификаций не входит в задачу данного пособия, однако имеет смысл познакомится с несколькими наиболее изученными и важными в научном и практическом отношении группами эубактерий.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >