Функции плазматической мембраны.

Мембрана выполняет в клетке целый комплекс функций, связанных с поддержанием целостности клетки, обеспечением обмена веществ и энергии между клеткой и окружающей средой и взаимодействием с другими клетками.

Транспортная функция. Плазматическая мембрана обладает свойствами полупроницаемого барьера, который пропускает только определенные вещества и молекулы. Выделяют пассивный и активный транспорт через мембрану. К пассивному транспорту относят так называемый: ионный транспорт и разные виды диффузии, а к разновидностям активного транспорта относят ионный транспорт против градиента концентрации и транспорт в мембранной упаковке (эндо- и экзоцитоз) (рис. 3.4).

Пассивный транспорт — это транспорт через мембрану веществ из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации. Он осуществляется двумя способами: путем простой диффузии или путем «облегченной» диффузии. Оба этих процесса не нуждаются в энергии, идут относительно медленно и прекращаются, когда концентрация веществ по обе стороны мембраны уравнивается. Скорость диффузии и сама возможность транспорта веществ через мембрану зависит (помимо концентрации) от ряда других факторов: температуры, размера молекул, способности растворяться в липидах. Жирорастворимые вещества легко проходят через липидные слои, водорастворимые — с трудом. В мембране существуют специальные липидные, белковые и водяные «поры», через которые и проходит диффузия.

Наиболее интересным является процесс диффузии воды и ряда ионов через мембрану. Во-первых, вода может проникать непосредственно через мембрану путем простой диффузии. Кроме этого, молекулы воды проходят через мембрану с помощью специальных интегральных белков — аквопоринов, образующих «водяные поры». В 2003 г. молекулярный биолог П. Эгр и биохимик Р. МакКинон получили Нобелевскую премию по химии за открытие аквапоринов (AQP) — белков, регулирующих межклеточный транспорт воды в тканях.

Основные виды транспорта через мембрану

Рис. 3.4. Основные виды транспорта через мембрану:

А — простая диффузия; Б — облегченная диффузия; В — активный транспорт;

Г—Е — транспорт в мембранной упаковке: рецепторный эндоцитоз (Г); пиноцитоз (Д); фагоцитоз (Е): 1 — мембрана клетки; 2 — транспортируемые вещества; 3 — белок-переносчик; 4 — рецептор на мембране клетки; 5 — клатрин (специальный субмембранный белок, необходимый для образования и транспортв эндоцитозных пузырьков); 6 — первичная фагосома (эндосома);

7 — псевдоподии (вырост фагоцитирующей клетки); 8 — молекулы АТФ (энергия для осуществления активного транспорта)

Аквапорины — небольшие, очень гидрофобные трансмембранные белки, мембранные сегменты которых шесть раз пронизывают плазматическую мембрану. Эти шесть трансмембранных а-спиральных участков белка (Ml, М2, М4, М5, М7, М8) формируют в мембране своеобразный «бочонок», в центре которого находится «водяная пора». Сам аквапориновый комплекс является тетрамером, состоящим из четырех идентичных субъединиц, каждая из которых имеет свою водяную пору. В центре такого комплекса находится ионный канал, осуществляющий в основном диффузию ионов калия (рис. 3.5). Каждая субъединица аквапорина обладает крайне высокой скоростью двунаправленного транспорта воды, достигающей 3 х 109 молекул в секунду. Транспорт воды пассивен и направлен по градиенту концентрации молекул воды. Транспорт других растворителей и ионов также происходит в аквопо- риновом комплексе, но с существенно меньшей скоростью.

Аквопорины эволюционно консервативны; гомологичные аквопо- рины обнаружены в клетках всех живых организмов, включая архей. С другой стороны, само разнообразие молекул аквопоринов достаточно велико: у млекопитающих в клетках разных тканей и органов обнаружено 13 типов аквопоринов (Agpl—13); у растений описано четыре группы аквопоринов (PIP, TIP, NIP, SIP). Несколько разновидностей аквопоринов найдено у эубактерий и архей.

У позвоночных животных и человека они участвуют во многих важнейших физиологических процессах: прямом и обратном всасывании воды в канальцах почки, в пищеварении, регуляции температуры тела, секреции и абсорбции спинномозговой жидкости, образовании слез, слюны, пота и желчи. У растений они обеспечивают тургор клеток и состояние тонопласта (вакуоли).

Строение водяной поры - аквопорина

Рис. 3.5. Строение водяной поры - аквопорина:

А — вид сбоку; Б — схема четвертичной структуры тетрамера AQP3 (вид тетрамера аквопорина сверху); О — водный канал; + — ионный канал

Простая диффузия относительно медленный процесс, однако его могут ускорить специальные мембранные белки — переносчики. Они соединяются с транспортируемым веществом и переносят его с одной стороны мембраны на другую. Для каждой группы веществ в мембране существуют свои перносчики. Такой процесс называют облегченной диффузией, и протекает она в десятки раз быстрее простой диффузии.

Ионный транспорт — это разновидность пассивного транспорта для заряженных ионов, которая имеет свои особенности. Белки в цитоплазме клетки несут на своей поверхности, как правило, отрицательный заряд, создавая определенный электрический фон в клетке. При диффузии ионов по градиенту концентрации положительных катионов (К+, Na+, Са+) в клетку войдет больше, потому что их дополнительно будет притягивать отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны клетки. Кроме того, дополнительная разница в электрическом потенциале снаружи и внутри клетки создается за счет связывания заряженных ионов белками плазмы клетки. Для транспорта ионов в мембране есть либо специальные ионные каналы/поры, либо белки переносчики.

Ионные каналы (ИК) представляют собой сложные белковые комплексы, встроенные в мембрану клетки. Центральной частью ионного канала является интегральный белок, формирующий канал-пору, через которую в клетку или из нее могут проходить ионы. Практически все ИК имеют в составе своих субъединиц регуляторные участки (домены), способные связываться с различными управляющими веществами (регуляторными молекулами) и за счет этого менять состояние или свойства канала. Вокруг главной субъединицы канала находится еще несколько вспомогательных белковых молекул, играющих структурную и стабилизирующую роль.

Основные задачи ИК — регуляция потоков ионов через мембрану; участие в формировании мембранного потенциала в клетках, регуляции pH в клетке и в межклеточной среде.

В связи с этой задачей ИК обладают следующими свойствами:

  • 1) селективностью — способность к транспорту определенных ионов. Так, существуют калиевые, кальцевые, натриевые, хлорные и другие ионные каналы. Свойство пропускать определенные ионы обеспечивается присутствием в ионном канале сужения, названного селективным фильтром;
  • 2) встречаются и «неселективные ионные каналы/поры», которые постоянно открыты и пропускают через мембрану все молекулы определенного размера по градиенту концентрации;
  • 3) управляемой проницаемостью — это способность ИК открываться или закрываться при определенных воздействиях на белки канала. По этому параметру каналы разделяются:
    • • на потенциал-зависимые, открывающиеся при изменении электрического потенциала на мембране: например: потенциал-зависимые Na+ каналы в нервных или мышечных клетках (рис. 3.6);
  • • лиганд-зависимые, открывающиеся при взаимодействии с молекулами различных регуляторных веществ (например: гормонов, ростовых факторов, нейромедиаторов).
  • 4) инактивацией — это свойство ИК снижать свою пропускную способность даже в присутствии активирующего фактора. Например, в потенциал-зависимом Na+ канале инактивация обеспечивается своеобразной «молекулярной пробкой» из аминокислот, которые закрывают просвет ионного канала после нескольких миллисекунд его работы;
  • 5) блокировкой — способность ИК в присутствии специальных веществ — блокаторов (антагонистов) прекращать свою работу. На этом свойстве мембранных каналов основано использование в медицине ряда лекарственных препаратов — блокаторов. Например, есть холиноблокаторы, адреноблокаты, гистаминоблокаты и др. К сожалению, по такому сценарию действуют и ряд токсинов. Например, яд — кураре является блокатором (антагонистом) ацетилхолина, вызывая паралич мышц.
Строение мембранного потенциал-зависимого Na ионного

Рис. 3.6. Строение мембранного потенциал-зависимого Na+ ионного

канала:

А — внешняя сторона мембраны; Б — цитоплазма: 1 — мембрана; 2 — сенсор напряжения; 3 — ворота; 4 — белок ионного канала; 5 — вспомогательный якорный белок; 6 —углеводные цепи; 7 — селективный фильтр; 8 — водная пора; Р — участок фосфорилирования канала. Размеры указаны в нанометрах

Активный транспорт — наиболее важная форма транспорта для клетки. Диффузия, если она продолжается достаточно долго, приводит к тому, что по обе стороны мембраны устанавливается равновесие, что для клетки равнозначно смерти. В норме состав цитоплазмы и состав межклеточной жидкости должны сильно различаться. Поэтому в клетке существует система активного транспорта, благодаря которому перенос молекул происходит против градиента концентрации (из зоны низкой концентрации в зону высокой). Активный транспорт осуществляют специальные белковые мембранные комплексы (ионные и молекулярные каналы) работающие с затратой энергии. До 40 % всей энергии, вырабатываемой клеткой, идет на транспортные расходы клетки.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >