Клеточные стенки растительных клеток.

Основным компонентом клеточной стенки растительных клеток является сложный углевод — целлюлоза. Длинные молекулы целлюлозы, соединяясь друг с другом, образуют микрофибриллы толщиной 10—30 нм. Сплетаясь друг с другом, микрофибриллы образуют витые, как канат, нити толщиной 0,5 мкм и длиной до 5 мкм — макрофибриллы. Прочность их очень велика и сравнима с прочностью стальной проволоки. (0,5 мкм) и длинной до 5 мкм — макрофибриллы. Прочность их очень велика и сравнима с прочностью стальной проволоки. Слои макрофибрилл располагаются под углом друг к другу, создавая мощный многослойный каркас (рис. 3.12), погруженный в основное вещество или матрикс клеточной стенки. Матрикс составляет примерно 60 % общей массы клеточной стенки. Он заполняет пространство между целлюлозными фибриллами, а также создает прочные связи между разнообразными компонентами стенки, обеспечивая эластичность и прочность всей этой клеточной структуры. Кроме целлюлозы, в состав клеточной стенки входят другие полисахариды (гемицеллюлоза, пектин, лигнин), которые придают стенке дополнительную жесткость. Гемицеллюлоза представляет собой полисахарид, по структуре своей сходный с целлюлозой, но с более короткими и разветвленными цепочками глюкозы. Кроме полисахаридов, в состав клеточных стенок растений входят жироподобные вещества, предотвращающие излишнее испарение воды из клетки. Клеточные стенки соседних клеток плотно прилегают друг к другу, но между ними остается узкий промежуток — срединная пластинка, состоящая из пектинов и выполняющая роль межклеточного вещества, по которому транспортируются вода, ионы и другие различные молекулы. После того, как клетка прекращает рост, изнутри начинает откладываться вторичная клеточная оболочка, имеющая большую прочность, чем первичная. Обычно она трехслойная. В клетках, имеющих вторичную оболочку, цитоплазма разрушается, и такие клетки превращаются в опорные элементы или трубочки, проводящие воду.

Пектиновые вещества также относятся к полисахаридам, но в их состав входят остатки метилового спирта. Благодаря образованию химических связей с ионами кальция и магния, пектин принимает участие в формировании серединных пластинок — мест, где две соседние клетки соединяются между собой. Инкрустирующие вещества в большинстве случаев представлены лигнином, которые составляет примерно 30 % сухой массы клеточной стенки. Лигнин увеличивает жесткость стенки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую функцию, скрепляя волокна целлюлозы между собой. Благодаря этому клеточная стенка становится более стойкой и менее водопроницаемой. Именно лигнин отвечает за одеревеснение растений. Довольно часто на внешнюю поверхность клеточной оболочки откладываются такие вещества, как кутин и воск. Еще одна из разновидностей липидов растений — суберин — пропитывает стенки клеток, откладывается на внутренней стороне клеточной оболочки, обеспечивая процесс опробковения. Такая клетка становится абсолютно непроницаемой для влаги и газов, поэтому ее содержимое быстро отмирает, а свободное пространство заполняется воздухом. Основная функция восковых веществ и кутикулы — это защита клеток от проникновения инфекции, а также снижение уровня испарения воды. 1 [1]

Клеточная стенка растительной клетки

Рис. 3.12. Клеточная стенка растительной клетки:

А — строение клеточной стенки; Б — микрофотография целлюлозных волокон клеточной стенки: 1 — целлюлозная микрофибрилла; 2 — молекулы гемицеллюлозы; 3 — молекулы гликопротеинов; 4 — пектиновые фибриллы1

Основными функциями клеточной стенки растительной клетки являются: обеспечение механической прочности клеток и тканей растений, поддержание формы клеток; регулировка транспортных процессов между клетками; взаимодействие между клетками (через плазмодесмы); регуляция тургорного давления, обмен воды; защита от вирусов, патогенных микроорганизмов и токсинов; запасание питательных веществ (особенно углеводов).

В формировании клеточной стенки основная роль принадлежит цитоплазматической мембране. Синтез целлюлозных фибрилл происходит с помощью ферментных комплексов, встроенных в мембрану. Характер распределения этих ферментов по мембране при образовании первичной или вторичной оболочек разный и также определяется свойствами плазматической мембраны и субмембранного комплекса.

  • [1] Рейва П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника : пер. с англ. : в 2 т. М. :Мир, 1990.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >