Микротрубочки

Микротрубочки построены из белка тубулина, состоящего из двух субъединиц: а-тубулина и |3-тубулина. Каждая микротрубочка представляет собой полый цилиндр, стенки которого состоят из 13 молекул тубулина. В микротрубочке димеры тубулина смещены относительно друг друга в продольном направлении на один мономер, т. е. напротив каждой а-субъединицы располагается Р-субъединица соседней молекулы тубулина. Диаметр микротрубочки постоянен и составляет 24—25 нм по наружному краю и 15 нм по внутреннему контуру.

Тубулин — очень древний белок: у всех животных (позвоночных и беспозвоночных) состав и строение микротрубочек практически идентичны. Микротрубочки обладают рядом интересных свойств, которые, определяют их функции в клетке.

Во-первых, все микротрубочки ориентированы. На одном конце, называемом плюс-концом ( + ), происходит сборка микротрубочек, на другом — минус-конце (-) — происходит разборка. В клетках микротрубочки могут располагаться по-разному, но всегда есть ( + ) и (-) концы. Как правило, (+) — концы направлены к периферии клетки.

Во-вторых, начало образования микротрубочек и их рост контролируется специальным органоидом клетки — клеточным центром (центросома). Другое его название — микротрубочкоорганизующий центр (МТОЦ) (рис. 3.14, 3.15).

Клеточный центр (центросома) состоит из двух центриолей — материнской и дочерней — и окружающего их участка цитоплазмы. Каждая центриоль представляет собой короткое цилиндрическое образование, стенка которого образована девятью «триплетами» микротрубочек, соединенных так называемыми ручками из молекул моторного белка динеина. Кроме этого, материнская центриоль содержит ряд дополнительных белковых структур.

Во-первых, это «перицентриолярные сателлиты», состоящие из белков ценексин, мирицитин, перицентрин, р210 и др. Они располагаются на стенке центриоли и имеют вид тонкой конусовидной ножки и головки. От головки отходят центросомные микротрубочки. Количество сателлитов может меняться.

Строение центросомы. Объяснения в тексте

Рис. 3.14. Строение центросомы. Объяснения в тексте

Во-вторых, рядом со стенкой центриоли расположены мелкие плотные тельца, к которым также подходят микротрубочки (фокусы схождения микротрубочек). Все эти микротрубочки образуют как бы лучистую сферу вокруг центриолей (центросферу), где минус-концы МТ связаны с ЦОМТ, а плюс-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры: центриоли, сателлиты и матрикс, связаны с образованием микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют.

В клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центриолей нет, а полимеризация тубулина и образование микротрубочек происходит в околоядерной области клетки.

Значение этой органеллы для клетки очень велико. Формируя микротрубочковый скелет клетки, они контролируют форму клетки и ее изменения. В течение клеточного цикла (в S-периоде интерфазы) происходит удвоение центриолей, а затем в профазе митоза они расходятся по полюсам клетки и формируют веретено деления. Тесная связь центросом с ядром и аппаратом Гольджи предполагает участие центросом в метаболических и транспортных процессах в клетке.

Цитоскелет клетки

Рис. 3.15. Цитоскелет клетки:

А — строение и сборка микротрубочки; Б — расположение в клетке;

В — транспорт веществ по микротрубочкам: 1 — димер из молекул а- и р-тубулина; 2 — начало сборки микротрубочки; 3 — поперечный срез микротрубочки, включающий тринадцать глобул тубулина; 4 — фрагмент собранной микротрубочки; 5 — микротрубочка в сборе; 6 — сборка и разборка компонентов микротрубочки; 7 — цистерны эндоплазматического ретикулума; 8 — клеточный центр (центриоль, МТОЦ); 9 — транспортируемый по микротрубочкам клеточный метериал (стрелки указывают направление транспорта); 10 — цистерны аппарата Гольджи; 11 — микротрубочки; 12 — белок

кинезин; 13 — белок денеин

Микротрубочки постоянно собираются и разбираются. Способность микротрубочек к самосборке и саморазборке определяется в том числе присутствием определенной концентрации ионов кальция и магния. Исследования микротрубочек в разных типах клеток показали, что длинные микротрубочки являются их стабильной формой, тогда как короткие более пластичны и подвижны. Клетка способна трансформировать микротрубочки из одного вида в другой с помощью специальных ферментов (катании и спастин). Они разрезают длинные стабильные микротрубочки на короткие мобильные фрагменты (примерно 10 нм в длину), которые затем могут перемещаться по клетке, после чего короткие фрагменты микротрубочек опять могут собираться в длинные стабильные формы. Среди внутренних факторов стабильности микротрубочкового цитоскелета необходимо отметить наличие специальных белков (+TIPs — белки, plus-end-tracking protein), которые действуют как стабилизирующие факторы и в то же время связывают концы микротрубочек с различными клеточными структурами (субмембранным цитоскелетом, актиновыми микрофибриллами и др.). Тем самым они оказывают влияние на форму микротрубочковой сети в клетках и играют важную роль в процессах транспорта, деления и подвижности клеток. Среднее время жизни микротрубочки в животной клетке в интерфазе около 10 мин, во время митоза — гораздо меньше. Длина микротрубочек может быть самая различная: от десятых доле микрона до нескольких микрон.

В-третьих, с микротрубочками связана целая группа белков, которые определяют функции этих структур. Например, белки кинезин и динеин, связываясь одним концом с микротрубочками, а другим — с определенными компонентами клетки, обеспечивают перемещение этих компонентов вдоль микротрубочек. Этот процесс требует больших затрат энергии.

Кроме того, в комплексе с микротрубочками были обнаружены дополнительные белки, так называемые MAP-белки (от англ, microtubule accessory proteins). Эти белки стабилизируют микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина. Важно отметить, что в разных клетках и даже в разных частях клетки MAP-белки разные, тем самым определяются различия в свойствах микротрубочек.

У животных эукариотических клеток микротрубочки образуют каркас ресничек и жгутиков (рис. 3.16). Ресничка (жгутик) представляет собой тонкий вырост клетки, внутри которого располагаются по кругу девять (9) двойных микротрубочек (дуплеты), а в центре находятся две (2) отдельные микротрубочки. С этими микротрубочками связан целый комплекс вспомогательных белков (например, моторный белок динеин и др.). Все вместе они обеспечивают подвижность реснички (естественно, с затратой энергии). Реснички играют важную роль в функционировании отдельных клеток и целого организма. Они обеспечивают подвижность сперматозоидов и одноклеточных организмов, работу ресничного аппарата в дыхательных путях млекопитающих или в кишечнике беспозвоночных животных и многие другие процессы, участвуют в рецепторной функции.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >