Микрофиламенты.

Микрофиламенты состоят из отдельных белковых фибрилл белка актина (рис. 3.17). В состав фибрилл входят десятки и сотни молекул глобулярного белка актина (G-актин), переплетенных друг с другом и образующих фибриллярный актин (F-актин). При достаточной концентрации G-актин начинает самопроизвольно полимеризоваться. Если концентрация G-актина будет недостаточной, то образующиеся фибриллы F-актина начинают самопроизвольно разбираться. Во многом они похожи на микротрубочки: ориентированы, собираются и разбираются, присутствуют во всех клетках. Сходны и по функции. Микрофиламенты поддерживают структуру цитоплазмы и клетки в целом, обеспечивают движение клетки и внутриклеточный транспорт.

Строение и движение ресничек и жгутиков эукариотических

Рис. 3.16. Строение и движение ресничек и жгутиков эукариотических

клеткок:

А — движение жгутиков (а—в — последовательные стадии движения);

Б — движение реснички (а—ж — последовательные стадии движения);

В — строение реснички (жгутика): 1 — основная часть реснички (жгутика);

2 — переходная зона; 3 — базальное тельце; 4 — корневые нити; 5 — дуплеты микротрубочек на периферии (9 штук); 6 — центральный дуплет микротрубочек; 7 — цитоплазматическая мембрана клетки; 8 — триплеты микротрубочек базального тельца; 9 — белок динеин; 10 — апикальная цитоплазма клетки; прямые стрелки — направление движения межклеточной жидкости; изогнутые стрелки — движение реснички или жгутика

Актин достаточно консервативный белок — его гомология у разных организмов достигает 90 %. У человека обнаружено несколько изоформ G-актина, кодируемые более чем 30 генами и объединенными в три суперсемейства: ос-актины, (3-актины и у-актины. Важно отметить, что несмотря на некоторые различия в аминокислотной последовательности этих белков, их третичная (глобулярная) структура одинакова.

Изоформа а-актина находится в мышечных клетках и является частью сократительных структур. Изоформы (3 и у встречаются в других клетках.

Рис. 3.17. Цитоскелет клетки. Актиновые микрофиламенты (строение, сборка, расположение в клетке):

А — схема сборки микрофиламентов; Б — микрофотография расположения микрофиламентов в клетке (метод замораживания с напылением в вакууме): 1 — глобулы белка актина в цитоплазме клетки; 2 — начало полимеризации актина и сборки микрофибриллы; 3 — рост микрофибриллы; 4 — зрелая

микрофибрилла

Актин — молекула, несущая значительный отрицательный электрический заряд и поэтому имеет сильное сродство с положительно заряженными ионами магния, кальция и калия (на молекуле актина есть центры связывания с данными катионами). В присутствии этих катионов в клетке происходит регулируемая полимеризация G-актива и образуется фибрилла F-актива.

Процесс образования и роста актиновой фибриллы протекает в три этапа: активация, инициация и элонгация (рост). Активация G-актина происходит при взаимодействии его молекул с катионами кальция и магния при регулирующем действии нескольких цитоплазматических белков (тимозин-(3, профилин и др.) с одновременным гидролизом молекул АТФ, поскольку это энергозатратный процесс. Далее происходит инициация — процесс полимеризации актина, начинающийся с образования из молекул G-актина димера, а потом — триплета. После этого происходит последовательное присоединение отдельных мономеров G-актина к этому триплету и рост фибриллы (стадия элонгации). Рост фибриллы идет с двух концов, но на плюс-конце полимеризация идет сильнее (за секунду примерно 70 молекул актина присоединяется и 2 молекулы отсоединяется), на минус-конце медленнее (20 молекул присоединяется, а 1 отсоединяется).

Нити актина, распадаясь и собираясь, определяют плотность цитоплазмы в разных районах клетки. В примембранных районах нити актина и другие компоненты цитоскелета связываются с мембранными белками, влияя на жесткость плазматической мембраны. Дело в том, что в состав актиновой фибриллы входит целый комплекс актинсвязы- вающих белков. Они способствуют образованию в клетке целой сети актиновых скелетных нитей. Такие белки, как фасцин, виллин, фим- брин, способны связывать фибриллы друг с другом, образуя параллельные пучки. Другие — фодрин, филамин, актиногелин — связывают отдельные актиновые фибриллы друг с другом в различных плоскостях, образуя в клетке трехмерную сеть. Еще одна группа актинсвязывающих белков — спектрин, талин, винкулин, Rho-белки — связывают актино- вый цитоскелет с плазматической мембраной.

Особую роль актин играет в обеспечении подвижности клеток. В комплексе с одним из белков цитоплазмы — миозином — актиновые фибриллы образуют «сократимые нити» — основной двигатель отростков клеток, псевдоподий и всей клетки. Особенно хорошо актин-миози- новая система развита в мышечных волокнах (см. гл. 10).

Актиновые микрофиламенты есть в растительных клетках, однако вариабельность актина в клетках растений значительно выше, чем у животных.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >