Фотосинтез в растительных клетках. Пластиды и хлоропласты. Фототрофные бактерии

Солнце является основным источником энергии на Земле, и ряд организмов приспособился использовать эту энергию для своих нужд. Так возник фотосинтез и соответственно фототрофное питание. К фотосинтезирующим организмам относятся фототрофные бактерии и зеленые растения.

В природе существует два различных вида фотосинтеза.

В первом случае одним из источников ионов водорода и электронов является вода, расщепляющаяся под действием фотонов света, а одним из конечных продуктов является кислород, выделяющийся в атмосферу. Такой тип фотосинтеза называется кислородным, или оксигенным. Он характерен для всех зеленых растений (эукариот) и цианобактерий (прокариот).

Во втором случае вода не используется, а донором водорода являются: неорганические соединения, молекулярный водород, органические соединения. В результате такого фотосинтеза кислород не образуется и не выделяется. Этот тип фотосинтеза получил название бескислородный, или аноксигенный фотосинтез. Он встречается у пурпурных серных бактерий (прокариот).

В обоих случаях фотосинтез идет на сложно организованных мембранах, где для синтеза АТФ используется энергия трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода (ДН+).

Поскольку первичную энергию для синтеза АТФ организм получает от Солнца, то такой тип обменных реакций получил наименование — мембранное фотофосфорилирование (в отличие от митохондрий, где идет процесс мембранного окислительного фосфорилирования). С химической точки зрения фотосинтез — это процесс восстановления углекислого газа С02 в органическое соединение (СН20)п.

Кислородный фотосинтез.

Первым, кто подошел к пониманию сути процесса фотосинтеза, был английский ученый XVIII в. Дж. Пристли. Он впервые экспериментально показал, что зеленые растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. После Дж. Пристли многие поколения ученых пытались разобраться в этом сложнейшем процессе. Российский ученый К. А. Тимирязева, исследовал дыхательные пигменты растений и доказал, что красная часть спектра является «животворной» силой фотосинтеза. Голландский ученый К. ван Ниль, работавший в 1930-е гг. с серными пурпурными бактериями в Стенфордском университете Америки, предложил универсальное уравнение фотосинтеза:

где А — это донор водорода и электронов.

У серных бактерий это был сероводород, а у зеленых растений, как предположил К. ван Ниль, в роли донора могла выступить вода. Эту блестящую идею вскоре подтвердили и вывели общую формулу фотосинтеза зеленых растений:

Фотосинтез идет в две стадии: световую и «темновую». Доказательства этому были получены еще в начале XX в. английским ученым Ф. Ф. Блекманом и российским физиологом растений К. А. Тимирязевым. В световой стадии энергия света используется для образования АТФ (из АДФ) и молекул высокоэнергетических переносчиков протонов — НАД-Н+. В темновых реакциях фотосинтеза их энергия используется для восстановления С02 до молекул углеводов с выделением молекулярного кислорода и воды.

Фотосинтез осуществляется в специальных органоидах растительной клетки — пластидах, содержащих фотосинтетические пигменты.

Пластиды — это органоиды, характерные для растительной клетки (рис. 4.8). В зависимости от строения внутренних мембран, а также содержащихся пигментов и других веществ пластиды разделяют на три группы:

  • лейкопласты — бесцветные пластиды. Лейкопласты, синтезирующие и накапливающие крахмал, называют амилопластами. Строма амилопдастов почти полностью заполнена гранулами крахмала. В других лейкопластах обнаружены белки, липиды. На свету часть лейкопластов может превращаться в хлоропласты;
  • хромопласты — пластиды, которые содержат пигменты — каротиноиды, придающие цветкам желтую, оранжевую, красную окраску. В хромопластах также накапливаются соли тяжелых металлов (меди, кобальта и др.), что обеспечивает разнообразные оттенки цвета. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые теряют хлорофилл (например, при созревании фруктов);
  • хлоропласты — наиболее важная разновидность пластид, поскольку здесь находятся фоточувствительные пигменты и проходят процессы фотосинтеза.

Пластиды имеют двойную мембрану — наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана может образовывать сложную систему впячива- ний. Остальное пространство занято стромой, в которой обнаружены кольцевые молекулы ДНК, рибосомы, зерна крахмала, разнообразные включения. Как и митохондрия, пластиды являются полуавтономными структурами клетки, способными к репликации ДНК и синтезу белков, но большая часть белков синтезируется в цитоплазме, кодируясь на ядерной ДНК. Хлоропласты обладают способностью к делению, перед каждым из которых происходит репликация ДНК. Возможность к размножению у хлоропластов ограничена и контролируется ядерным геномом. Внутри хлоропласта формируется своеобразная система замкнутых в кольцо мембран, которые получили наименование тилакои- дов. Стопка тилакоидов образует грану.

В мембранах тилакоидов расположены фотосинтезирующие пигменты и белки электроно-транспортной цепи, с помощью которых осуществляются важнейшие для всей природы процессы фотосинтеза (рис. 4.9).

Пигменты, которые участвуют в фотосинтезе — это различные хлорофиллы и каротиноиды. Обнаружено несколько форм хлорофилла: основными являются хлорофилл а (у зеленых растений и цианобактерий), и хлорофилл b зеленых растений (у мхов). Различаются они по спектру поглощаемого света. Каротиноиды — это вспомогательные пигменты в клетках фотосинтезирующих растений и цианобактерий, они могут поглощать свет и передавать возбуждение на хлорофилл.

Пигменты расположены в мембранах тилакоидов группами по 250— 400 молекул, формируя целые комплексы, называемые фотосистемами. При попадании света в фотосистеме возбуждается только одна молекула хлорофилла (ее называют реакционным центром фотосистемы), остальные собирают свет (их называют антенными) и передают энергию на реакционный центр. В фотосистеме I реакционный центр представлен хлорофиллом а (Р700), в фотосистеме II в реакционном центре находится тоже хлорофилл а, но имеющий другой спектр поглощения света (Р680). Хлорофилл b (Р460) является вспомогательным, антенным белком фотосистемы. Он дает растениям возможность расширить спектр поглощаемого света, передавая энергию световых волн другой длины на хлорофилл а. Здесь же в мембранах располагаются белки электронно-транспортной цепи и молекулы АТФ-синтаз.

Типы пластид в растительных клетках

Рис. 4.8. Типы пластид в растительных клетках:

А — хлоропласт; Б — лейкопласт; В — амилопласт; Г — хромопласт:

  • 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс (строма);
  • 4 — ламеллы стромы; 5 — грана (пакет цистерн); 6 — тилакоид (ламеллы + граны); 7 — гранулы крахмала; 8 — липидная гранула с красящими пигментами; 9 — кольцевая ДНК пластиды; 10 — рибосомы стромы
Основные фазы и этапы фотосинтеза

Рис. 4.9. Основные фазы и этапы фотосинтеза

В строме пластид расположен сложный комплекс ферментов, обеспечивающих синтез органических молекул из углекислого газа. Этот процесс назван циклом Кальвина в честь Мелвина Кальвина (Лауреата Нобелевской премии), открывшего этот процесс.

Фотосинтез протекает в две фазы — световую и темновую (рис. 4.10).

Световые реакции фотосинтеза:

  • 1) фотоны света возбуждают реакционный центр Р680 (фотосистема II) непосредственно или с помощью пигментов. Молекула хлорофилла отдает два электрона молекуле акцептора (Q-хинона);
  • 2) на внутренней стороне мембран тилакоидов под действием энергии света происходит расщепление молекулы воды — фотолиз. Основную роль в этом процессе играет марганец (Мп), атомы которого входят в состав фотосистемы. Атомы Мп после активации их фотонами катализируют реакцию расщепления двух молекул воды, которые распадаются на четыре иона водорода (4Н+), кислород (02) и четыре электрона. Ионы водорода накапливаются на внутренней поверхности мембраны тилакоида. Свободные электроны перемещаются в молекулу хлорофилла, где занимают место электронов, выбитых ранее фотонами света;
  • 3) электроны из фотосистемы II, взаимодействуя с белками электронно-транспортной цепи (цитохромами), переносятся в фотосистему I;
  • 4) возбужденная светом молекула хлорофилла фотосистемы I также теряет электроны, место которых занимают электроны из фотосистемы II. Электроны, выбитые фотонами света из фотосистемы I переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле. На наружной и внутренней поверхностях мембран тилакоида постепенно формируется электрохимический потенциал (отрицательный — снаружи, положительный — изнутри);
Процессы, происходящие в хлоропластах

Рис. 4.10. Процессы, происходящие в хлоропластах:

А — общая схема энергетики хлоропластов; Б — организация электроннотранспортной цепи на мембранах хлоропластов (фотосинтез): 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — межмембранное пространство;

  • 4 — матрикс (строма); 5 — мембраны тилакоидов
  • 5) протоны (Н+) не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к еще большему увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.
  • 6) при достижении между двумя сторонами мембраны критической разницы потенциалов (200 Мв) протоны устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазе наружу. На выходе их канала создается высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ. Для синтеза одной молекулы АТФ необходимо, чтобы три иона водорода вышли из тилакоида в строму хлоропласта;
  • 7) протоны, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород Н, который идет на восстановление одного из акцепторов электронов и протонов — молекулы НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотид фосфата) до НАДФ-Н2.

Так завершается световая стадия фотосинтеза. На этом этапе обе фотоситемы работают согласованно.

В результате энергия света, заключенная в фотонах, идет на синтез АТФ и НАДФ-Н2.

Таким образом, для переброски по дыхательной цепи двух электронов надо четыре фотона (160 ккал). В цикле участвуют 12 пар электронов. Общий выход составляет 12 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ-Н2.

Темновая стадия фотосинтеза. Термин «темновая» не означает, что реакции этой стадии идут только в темноте. Просто для осуществления этих реакций не требуются фотоны света. На этой стадии происходит синтез органического вещества из углекислого газа и воды с использованием энергии АТФ и НАДФ • Н2, накопленной в световой фазе фотосинтеза. Реакции темновой стадии идут в строме хлоропластов.

Начинается цикл с исходного соединения — пятиуглеродного сахара с двумя фосфатными группами рибулозо-1,5-дифосфата (РДФ). Углекислый газ включается в цикл и присоединяется к РДФ. Это ключевой момент цикла — пятиуглеродный сахар РДФ превращается в две молекулы трехутлеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). В дальнейшем происходит целый цикл биохимических превращений, в результате которых одна молекула С02 восстанавливается, а молекула РДФ регенерирует. Каждая реакция цикла катализируется своими ферментами. Для синтеза одной молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, необходимо, чтобы реакции цикла Кальвина повторились шесть раз. На это тратится большое количество энергии, запасенной на первой (световой) стадии фотосинтеза.

Суммарное уравнение синтеза глюкозы в цикле Кальвина выглядит следующим образом:

Кроме углеводов, в процессе фотосинтеза и цикла Кальвина образуются также и другие органические молекулы: липиды, аминокислоты, органические кислоты.

У большинства растений фиксация углекислого газа происходит именно так. Этот путь называется СЗ (по количеству атомов углерода в молекуле фосфоглицериновой кислоты). Фотосинтез по СЗ-пути всегда сопровождается интересной химической реакцией — фотодыханием (процессом потребления на свету кислорода и выделения С02). Фотодыхание — довольно затратный процесс, поскольку он не сопровождается синтезом АТФ, а, наоборот, забирает энергию для восстановления кислорода. Более того, 50 % углерода, используемого при фотосинтезе у С3-растений, восстанавливается до С02.

У некоторых растений путь фиксации С02 другой. У них первый продукт цикла не трехуглеродная молекула фосфоглицериновой кислоты, а четырехуглеродная молекула оксалоацетата, поэтому этот путь называют С4-путь (цикл Хетча и Слэка). Растения, фотосинтез у которых идет по этому пути, более экономно тратят углекислый газ и воду, поскольку углекислый газ, образующийся при фотодыхании (у С4-растений фотодыхание слабое), не покидает лист, а используется дальше в цикле биохимических превращений. Эти растения хорошо приспособлены к повышенным температурам и засухе, дают больший выход биомассы. К ним относятся более 500 видов растений из 19 семейств, среди которых такие известные сельскохозяйственные растения, как сахарный тростник, кукуруза, просо и др. Важно отметить, что в этих семействах есть растения и СЗ-типа, т. е. оба вида фотосинтеза могли возникнуть в эволюции растений независимо друг от друга. Более того, подобный тип фиксации углекислого газа обнаружен не только у фотосинтезирующих растений, но и у некоторых грибов и бактерий.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >