Анаэробное дыхание.

Большое значение в природе и хозяйственной деятельности человека имеют бактерии, способные к окислительным реакциям, используя кислород не из атмосферы, а из неорганических соединений. Этот способ анаэробного обмена получил весьма парадоксальное название «анаэробное дыхание».

Денитрифицирующие бактерии. Процесс восстановления N03- или N02- до какой-либо из газообразных форм азота получил название денитрификации. Большинство денитрифицирующих бактерий — хемо- трофы, являются факультативными анаэробами, переключающиеся на денитрификацию только в отсутствие кислорода. Между начальным продуктом (нитратом) и конечным продуктом (газообразным азотом) существуют три промежуточных продукта — в порядке их возникновения, это нитрит (N02), окись азота (N0) и закись азота (N20).

Реакцию денитрификации можно выразить уравнениями:

Значение этого процесса очень велико. Это единственный процесс перевода связанного азота в газ. Нитраты хорошо растворяются в воде и могут вымываться из почвы в море и там накапливаться. В отсутствии денитрофицирующих бактерий содержание азота в атмосфере уменьшилось бы и рост растений и биомассы на Земле остановился.

Не путать анаэробные денитрофицирующие бактерии с аэробными нитрифицирующими бактериями!

Сульфатредуцирующие бактерии способны образовывать сероводород из сульфата:

Донорами водорода служат простые низкомолекулярные соединения, образующиеся при анаэробном разложении биомассы, главным образом целлюлозы: лактат, ацетат, пропионат, бутират, формиат, этанол, высшие жирные кислоты и молекулярный водород. Таким способом в природе образуется большая часть сероводорода. Водород для этой реакции бактерии берут из продуктов анаэробного расщепления (гликолиза). Энергия, которая запасается в этом процессе, используется для синтеза органических соединений. Энергетический выход этих реакций довольно высок: восстановление 1 моля сульфата сопряжено с образованием 3 молей АТФ. Эти бактерии встречаются в сероводородном иле (например, в Черном море на глубине более 200 м).

Представители группы являются важным звеном в глобальном круговороте серы. Большинство месторождений серы — это биогенные отложения серы, образовавшиеся в результате деятельности сульфа- тредуцирующих бактерий. Большое экономическое значение имеет косвенный результат жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий — анаэробная коррозия железа.

Метанобразующие анаэробные бактерии способны активировать водород и окислять его, используя для построения своих органических соединений углерод из углекислого газа:

Значение метанобразующих бактерий также очень велико — примерно 1,5 % углекислого газа в атмосфере образуется из метана. Метан образуется в болотах, тундре, рисовых полях, на дне прудов и лиманов, желудках жвачных животных.

Таким образом, анаэробный путь обмена веществ и энергии характерен в основном для бактерий. Одни из них используют в качестве доноров водорода и электронов органические соединения и являются, таким образом, гетеротрофами, другие используют для этих целей неорганические соединения, причем углерод они получают из углекислого газа, и являются, таким образом анаэробными хемоавтотрофами.

Аэробный обмен. Появившийся в атмосфере Земли молекулярный кислород выступал в качестве сильного окислителя. Одними из первых стали использовать аэробный обмен бактерии, окисляющие неорганические соединения азота, серы, железа.

Нитрифицирующие бактерии — это бактерии, обитающие в почве и морской воде. Они относятся к семейству Nitrobacteracea и являются облигатными хемоавтотрофами. Субстратом для реакции нитрификации является аммиак, выделяющийся при разложении органических остатков. С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы нитрификаторов. Одна группа (нитрозные бактерии родов: Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira) осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты (NH4+ —> N02~), другая группа (нитратные бактерии родов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus, Nitrospina) окисляет азотистую кислоту до азотной (N02-^ N03).

Несмотря на присутствие кислорода в реакциях окисления аммиака, энергетический баланс у нитрофицирующих бактерий оказался очень низким. Так, для получения 1 г сухой массы, эти бактерии должны окислить 30 г аммиака. Для сравнения: дрожжи при анаэробном обмене тратят всего 1 г субстрата для получения 1 г сухой массы.

Образовавшиеся при нитрификации нитраты подвергаются в почве дальнейшим превращениям: 1) они могут быть использованы высшими растениями; 2) могут вымываться в водоемы; 3) могут закрепляться в клетках микроорганизмов, которые используют нитраты в качестве источника азота; 4) могут восстанавливаться микроорганизмами до молекулярного азота и аммиака.

Серные бактерии — это гетерогенная группа микроорганизмов, в которую объединены бактерии семейства Thiobacillaceae (тиобакте- рии), способные окислять восстановленные или частично окисленные неорганические соединения серы: H2S, SO и др. В основном это грамо- трицательные аэробы — хемолитотрофы. Серобактерии обнаруживаются везде, где есть соединения серы. Это обитатели почвы, водоемов, вулканических источников, серных ключей или серных месторождений, где образуется сероводород или откладывается сера. Эти бактерии способны в аэробных условиях окислять соединения серы, образуя в конце реакции сульфаты. Сера отлагается в теле бактерий только тогда, когда бактерии развиваются в воде, содержащий сероводород:

При недостатке сероводорода, бактерии окисляют серу и производят серную кислоту:

Многие серные бактерии (Sulfolobus acidocaldarius и др.) живут в экстремальных условиях горячих серных вулканических источников. Они выдерживают температуру до 75° С градусов и способны окислять серу или сероводород до серной кислоты. Эти архебактерии называют термофилами. К этой же группе экстремалов относятся бактерии, живущие в рифтовых зонах подводных вулканов, где они являются симбионтами многоклеточных беспозвоночных животных, снабжая их органическими веществами.

Значение их для биосферы состоит в том, что большинство месторождений серы — это биогенные отложения серы, образовавшиеся в результате деятельности серобактерий.

Железобактерии — это небольшая группа бактерий, похожих на серные бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трехвалентного. Типичным представителем является железобактерия Thiobacillus ferrooxidans:

Железобактерии живут в рудничных водах, содержащих различные соединения металлов, в том числе и железа. Человек использует свойства этих бактерий при обогащении руд для получения меди, цинка, молибдена.

По своей сути все эти бактерии обладают крайней формой приспособления к выживанию в экстремальных условиях (большая кислотность среды, температура, отсутствие органических субстратов). В процессе эволюции они были вынуждены для получения энергии окислять неорганические субстраты, а единственным источником углерода для дальнейшего синтеза органических соединений служит углекислый газ. Поэтому их можно отнести по типу питания к особой группе аэробных хемоавтотрофов.

Важно отметить, что реакции энергетического обмена (реакции окисления субстрата, синтез АТФ) тесно связаны с реакциями пластического обмена (синтеза органических соединений). И здесь у хемоав- тотрофных бактерий наблюдается интересная картина: при анаэробном обмене на синтез органических соединений тратится в несколько раз меньше АТФ, чем в аэробных условиях. Это определяется по количеству органического вещества бактерий (в граммах сухой биомассы), синтезированного за счет энергии 1 моля АТФ. Так, при использовании глюкозы (анаэробные бактерии) синтезируется 25—27 г сухой биомассы, при использовании С02 аэробными хемоавтотрофами — только 5 г. КПД всего энергетического процесса не достигает и 50 % (остальное расходуется на тепло). Таким образом, видно, что эффективность энергетического обмена зависит не только от аэробных и анаэробных условий, но и от субстрата, который используется для синтеза органических соединений в реакциях пластического обмена.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >