Клеточное дыхание. Митохондрии и синтез АТФ.

Анаэробное расщепление глюкозы в целом энергетически невыгодно. В связи с этим многие прокариоты и большинство эукариот приспособились использовать появившейся в атмосфере Земли кислород для более полного расщепления (окисления) органических веществ.

Для этого ферментные системы катализируют целую цепь последовательных превращений органических веществ (субстратов) до их полного окисления до углекислого газа (С02) и воды (Н20). Окислительно-восстановительные реакции клеточного дыхания по своей сути представляют собой перенос электронов от окисляемого вещества (донора — органического вещества) к окислителю (акцептору — переносчику водорода). В результате формируется мембранный градиент ионов водорода — ДН+. При достижении определенного трансмембранного электрохимического потенциала (примерно 200 мВ), ионы переносятся через мембрану с помощью фермента АТФ-синтазы и осуществляется синтез АТФ.

Этот процесс называют мембранным окислительным фосфорилированием или клеточным дыханием.

Полное уравнение образования АТФ при дыхании выглядит следующим образом:

По сравнению с гликолизом при кислородном окислении образуется в 18 раз больше АТФ (при гликолизе — 2 молекулы АТФ). Таким образом — полное расщепление одной молекулы глюкозы дает энергию для синтеза 38 молекул АТФ (2600 кДж). КПД всего этого процесса составляет 40 %, а 60 % рассеивается в виде тепла.

У прокариот клеточное дыхание проходит на наружной плазматической мембране, а у эукариот — на мембранах специальных клеточных органоидов — митохондрий.

Митохондрии. Из курса общей биологии вы помните, что митохондрии — характерный органоиды всех эукариотических клеток (растений, животных, грибов) обладающие универсальным строением (рис. 4.14).

Строение митохондрии и основные типы митохондрий

Рис. 4.14. Строение митохондрии и основные типы митохондрий:

  • 1 — наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — матрикс; 4 — митохондриальные рибосомы; 5 — мит-ДНК;
  • 6 — включения (гликоген, соли тяжелых металлов, пигменты); 7 — АТФ- синтетазный комплекс; 8 — одиночные митохондрии; 9 — нитчатые митохондрии; 10 — цепочечные митохондрии; 11 — ретикулярные (сетчатые)

митохондрии

Митохондрии имеют двойную мембрану. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует систему впячиваний — крист. Кристы могут иметь разную форму (пластинчатую, трубчатую) и положение (поперечное, продольное). Между мембранами находится межмембранное пространство шириной около 10—20 нм.

Наружная и внутренняя мембраны митохондрий довольно сильно различаются по своему составу и свойствам. Так, наружная мембрана обладает большой проницаемостью для крупных молекул (например; белков, молекул АДФ и АТФ), тогда как внутренняя мембрана пропускает только мелкие молекулы и ионы, а для транспорта крупных молекул имеет систему специальных переносчиков. Основная задача внешней мембраны — избирательно отделить митохондрию от цитоплазмы, а задача внутренней мембраны — обеспечить работу дыхательной цепи для синтеза АТФ. Центральную часть митохондрии занимает митохондриальный матрикс, в котором располагается генетический аппарат митохондрии в виде нескольких кольцевых молекул ДНК; рибосомы (похожие на рибосомы прокариот); ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса); ферменты для собственного митохондриального белкового синтеза и синтеза РНК и ДНК; гранулы гликогена или крахмала; различные включения.

Митохондрии обладают собственным геномом и аппаратом белкового синтеза, но их автономия неполная. Гены митохондриальной ДНК кодируют примерно 30 % белков, входящих в состав митохондрии. Большая часть структурных и регуляторных белков, ферментов дыхательной цепи, белков рибосом кодируются в ядерном геноме и синтезируются в цитоплазме, транспортируясь затем в митохондрию.

Тем не менее, обладание собственным геномом обеспечивает митохондриям уникальное свойство — способность к делению. Перед циклом деления происходит репликация ДНК, а затем митохондрии делятся пополам или отделяется фрагмент, содержащий ДНК (так называемое почкование митохондрий).

В эукариотических клетках встречается несколько разновидностей митохондрий. Во многих клетках (одноклеточные организмы, клетки хрящевой ткани, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы и др.) присутствуют многочисленные мелкие отдельные митохондрии, рассеянные по цитоплазме.

В других клетках (нейронах, лимфоцитах, клетках соединительной ткани, у одноклеточных водорослей) митохондрий немного, и они представляют собой систему одиночных сильноразветвленных органоидов. В поперечно-полосатых мышцах позвоночных и беспозвоночных животных, требующих большое количество энергии, митохондрии образуют целую сеть огромных разветвленных митохондрий. В сердечных мышцах отдельные мелкие митохондрии соединены между собой системой специальных контактов и также образуют разветвленную внутриклеточную митохондриальную сеть. Профессор Московского государственного университета Ю. С. Ченцов, подробно исследовавший различные типы митохондрий, предположил и экспериментально доказал, что одиночные разветвленные митохондрии и митохондриальные сети предназначены для бесперебойного и синхронного синтеза АТФ и доставки его в любую удаленную часть клетки (например, вдоль миофибриллы соматического мышечного волокна или цепочки мышечных клеток сердца, или длинного отростка нервной клетки).

Синтез АТФ. Синтез АТФ идет на внутренней мембране митохондрий, где сосредоточен комплекс ферментов дыхательной цепи и ферменты синтеза АТФ. Основные этапы этого процесса согласно хемио- осмотической теории П. Митчелла (лауреата Нобелевской премии) можно представить себе следующим образом (рис. 4.15):

1) после первого этапа энергетического обмена — гликолиза, проходящего в цитоплазме, образуются две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3) и две молекулы НАД • Н2 (еще один восстановленный переносчик атомов водорода). Пировиноградная кислота поступает в матрикс митохондрий где окисляется, здесь, При этом образуется молекула активированной уксусной кислоты (ацетил-коэнзимА, ацетил-КоА), углекислый газ и НАД • Н2:

2) в матриксе митохондрий уксусная кислота вступает в сложный цикл биохимических превращений, который получил название цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса. Немецкий биохимик Ханс Кребс за исследования аэробного обмена совместно с биохимиком Ф. Липманом был удостоен в 1953 г. Нобелевской премии.

Процессы, происходящие в митохондриях

Рис. 4.15. Процессы, происходящие в митохондриях:

А — энергетика митохондрии; Б — организация электронно-транспортной цепи окислительного фосфорилирования на мембранах митохондрий (клеточное дыхание): 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — межмембранное пространство; 4 — матрикс митохондрий FqhFj — компоненты АТФ-синтетазного комплекса на внутренней мембране

митохондрии

Цикл Кребса состоит из восьми последовательных реакций, образующих круг (рис. 4.16). При окислении одной молекулы глюкозы происходит два оборота цикла Кребса.

Схема цикла лимонной кислоты (цикл Кребса)

Рис. 4.16. Схема цикла лимонной кислоты (цикл Кребса)1

Итоговое уравнение одного оборота цикла Кребса следующее:

В результате сложных превращений из одной молекулы АцКо-А образуется три молекулы НАД • Н2, одна молекула ФАД • Н2 (еще один восстановленный переносчик атомов водорода — флавинадениндинукле- отид), одна молекула АТФ и две молекулы С02;

3) молекулы НАД • Н2 и ФАД -Н2 взаимодействуя с белками внутренней мембраны митохондрий, теряют атомы водорода, которые превращаются в ионы водорода Н+ и электроны. Молекула НАД • Н2 окисляется при этом в НАД • Н+. С помощью специальной жирорастворимой витаминоподобной молекулы убихинона (коэнзим-QlO) и группы железосодержащих белков (цитохромы а, Ь, с), электроны переносятся по электронно-транспортной цепи во внутренней мембране митохондрии. Важнейшим ферментом, катализирующим перенос электронов по дыхательной цепи, является — цитохромоксидаза. В процессе этого переноса электроны теряют энергию, которая идет на перекачку ионов

Биология клетки / под ред.А. Ф. Никитина. 2-е изд. СПб. : Спецлит, 2015.

водорода через внутреннюю мембрану митохондрии в межмембранное пространство;

  • 4) в межмембранном пространстве накапливается избыток ионов водорода, который создает электрохимический потенциал на мембране;
  • 5) при достижении мембранного потенциала определенной величины (примерно 200 цВ) в мембране активируются специальные протонные (водородные) ионные каналы. Они представляют собой сложные молекулярные белковые комплексы (АТФ-синтетазы) обладающие помимо транспортных свойств свойствами ферментов. Ионы водорода устремляются из межмембранного пространства в матрикс митохондрий, проходя через АТФ-синтетазные комплексы. С помощью АТФ-синтетаз происходит соединение молекул АДФ (аденозиндифос- фат) с остатками фосфорной кислоты, поступившими в митохондрию из цитоплазмы. В результате синтезируется молекула АТФ;
  • 6) перенос двух протонов через АТФ-синтетазу обеспечивает энергией синтез 1 молекулы АТФ;
  • 7) протонный градиент обеспечивает энергией и ряд других процессов, проходящих на внутренней мембране митохондрий: перенос АДФ в матрикс митохондрии из цитоплазмы, вынос АТФ из митохондрии; транспорт ионов Са+2 и Na + в матрикс митохондрии;
  • 8) ионы водорода соединяются с электронами и кислородом, образуя молекулы воды;
  • 9) в результате всех этих превращений, энергия, заключенная в химических связях молекулы глюкозы, используется для синтеза 38 молекул АТФ, других энергоемких молекул, а часть ее выделяется в виде тепла (табл. 4.3).

Таблица 4.3

Энергетический баланс полного окисления 1 молекулы глюкозы1

Этап

Количество молекул АТФ

Количество молекул НАД • Н2

Количество молекул ФАД • Н2

Гликолиз

2

2

Образование

Ац-КоА

2

Цикл Кребса

2

6

2

Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

34

Понятно, что не только углеводы являются источником энергии для гетеротрофных эукариот. В цикл Кребса и работу митохондрий могут включаться жиры (жирные кислоты), аминокислоты, спирты, другие [1]

органические соединения. Причем глюкоза не является самым энергоемким веществом. Например, при расщеплении одной молекула шестиуглеродной (как глюкоза) жирной кислоты может образоваться более 50 молекул АТФ.

Митохондрии выполняют в клетке ряд других важных функций. Они концентрируют в себе тяжелые металлы, спасая клетку от их токсического действия (конечно, до определенных пределов). Митохондрии являются детоксикатором аммиака, токсичного для клетки соединения, образующегося как промежуточный продукт распада белков в клетке. Наличие в митохондриях кальциевых каналов говорит об их роли в кальциевом обмене, что особенно важно в нервных и мышечных клетках.

Синтез АТФ бактериями. У прокариот нет митохондрий и синтез АТФ идет на плазматической мембране, в которую встроены белки дыхательной цепи и АТФ-синтазы.

Система клеточного дыхания у аэробных бактерий имеет много общих черт с аналогичным процессом, происходящим в митохондриях:

  • 1) бактерии имеют сходную систему белков — переносчиков электронов (цитохромы, железосодержащие белки, убихинон) и протонов (НАД, НАД • Н2, ФАД • Н2);
  • 2) в мембране бактерий есть АТФ-синтетазный комплекс, который перекачивает протоны из наружной среды в цитоплазму бактерии, используя энергию этого перехода для синтеза АТФ;
  • 3) так же как и у эукариот, протонный градиент используется не только для получения энергии, но и для выполнения других процессов, например транспорта в бактериальную клетку углеводов, аминокислот, ионов кальция, движения жгутиков.

Однако некоторые бактерии, обитающие в море, для получения энергии и выполнения работы используют электрохимический градиент ионов натрия (Na+), а не водорода (Н+).

Необходимо отметить, что эукариотические клетки также используют градиент ионов Na+ (например, при формировании нервного импульса).

У анаэробных бактерий акцептором электронов может служить не кислород, а другие соединения (например: ионы сульфата — SO42 или окиси азота N02). Сам синтез АТФ также проходит за счет создания протонного градиента, но вода при этом не образуется.

  • [1] Биология клетки / под ред.А. Ф. Никитина. 2-е изд.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >