Теории эволюции про- и эукариотических клеток. Происхождение многоклеточных организмов

Эволюция клеток.

Как полагают, первоначальными клетками на Земле были примитивные анаэробные автохемотрофные и гетеро-

1 Спирин А. С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 2.

трофные прокариоты. Одни из них были способны в условиях бескислородной атмосферы использовать для получения энергии неорганические соединения серы, азот, водород, углекислый газ. Другие съедали себе подобных (так возник фагоцитоз) или использовали органические соединения, образующиеся в ходе биохимической эволюции.

Первичные фагоциты, поглощающие других бактерий, обладали низкоэффективной системой анаэробного обмена — гликолизом, который давал мало энергии. Но примерно 3 млрд лет назад некоторые примитивные прокариоты приобрели способность использовать в качестве источника энергии Солнце, появились первые анаэробные фототроф- ные прокариоты. Это было ключевым моментом в эволюции Земли.

Фотосинтез привел к появлению в атмосфере кислорода, и на этом фоне возникли первые аэробные прокариоты, имеющие примитивную систему окислительного фосфорилирования (клеточное дыхание), которая резко увеличила продуктивность метаболизма. Распад органических соединений теперь шел не до молочной кислоты, пирувата или спиртов, а до углекислого газа и воды. Энергии стало образовываться в 18 раз больше.

Последующие шаги эволюции клеток и появление эукариотических клеток представляются ученым следующим образом (рис. 7.4):

  • 1) первичный прокариотный анаэробный «фагоцит» захватывал аэробные прокариоты, имеющих систему клеточного дыхания. Он их не переваривал, а вступал с ними в своеобразный симбиоз — взаимовыгодное сосуществование. Так появились первые митохондрии;
  • 2) среди первичных фотосинтетических прокариот особо выделились цианобактерии (сине-зеленые водоросли), которые уже имели хлорофилл и фотосинтетическую систему. Предковый аэробный эукариот — фагоцит, имеющий митохондрии, захватывает второй симбионт — цианобактерии и приобретал возможность фотосинтезировать. На основе первичных цианобактерий образовались хлоропласты. Так появились первые зеленые водоросли, а затем — остальные растения;
  • 3) другие предковые аэробные эукариоты, имеющие митохондрии, продолжали развиваться и превратились в одноклеточные эукариотные организмы (протисты), от которых, в последствии, произошли все многоклеточные животные организмы и грибы.

Эта теория, получившая наименование симбиотической теории происхождения эукариотических клеток, имеет длинную историю. Необходимо отметить вклад отечественных ученых в возникновении и развитии этих идей. Еще в конце XIX — начале XX в. А. С. Фаминцын и К. С. Мережковский предположили, что хлоропласты и митохондрии являются симбионтами клеток растений. В то время это было невозможно доказать, и лишь с развитием методов биохимии и молекулярной биологии появилась возможность получить доказательства симбиотического происхождения органоидов и эукариотической клетки. Большой вклад в подтверждение этой теории внесли работы американской исследовательницы Лин Маргелис:

Симбиотическая теория происхождения эукариотических клеток

Рис. 7.4. Симбиотическая теория происхождения эукариотических клеток:

  • 1—3 — группы первичных прокариот: анаэробные гетеротрофы (1), аэробные гетеротрофы (2), фототрофные цианобактрии (3); 4 — первичный фагоцит; 5 — симбиоз аэробного прокариота с первичным фагоцитом (будущая митохондрия);
  • 6 — симбиоз цианобактерии с фагоцитом (будущая пластида); 7 — животная эукариотическая клетка; 8 — растительная эукариотическая клетка; 9 — митохондрия; 10 — пластиды (хлоропласты); 11 — ядро; 12 — клеточная стенка;
  • 13 — вакуоль

Отметим несколько наиболее ярких доказательств симбиотической теории:

  • 1) митохондрии и хлоропласты имеют собственный геном и аппарат белкового синтеза, частично автономный от аппарата ядра;
  • 2) состав внутренних мембран митохондрий — крист и тилакоидов хлоропластов похож на мембрану бактерий и отличается по составу от других мембран клетки;
  • 3) рибосомы митохондрий и хлоропластов схожи с рибосомами прокариот;
  • 4) наборы ферментов дыхательной цепи митохондрий и дыхательной цепи мембран современных аэробных бактерий очень похожи;
  • 5) наборы ферментов дыхательной цепи митохондрий и дыхательной цепи мембран современных аэробных бактерий очень похожи;
  • 6) некоторые ключевые ферменты (например, фермент АТФ-аза, полифосфотаза и другие, выделенные из современных водорослей и митохондрий дрожжей) имеют сходство с аналогичными ферментами прокариот.

Но ряд вопросов остается нерешенным. Как образовалось ядро?

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >