Однослойные покровные эпителии.

Однослойные ресничные эпителии встречаются как у низших беспозвоночных (ресничных червей, кишечнополостных, губок), так и у высших беспозвоночных (моллюсков) и позвоночных животных, включая млекопитающих и человека.

Главной чертой организации этих эпителиев является наличие на апикальной поверхности эпителиальных клеток большого количество микроворсинок и (или) ресничек, что является признаком активных процессов всасывания (микроворсинки) и движения (реснички).

Однослойные однорядные эпителии, у которых все клетки имеют одинаковую высоту, встречаются в выстилках внутренних органов и полостей у позвоночных животных (это эпителий легочных пузырьков — альвеол и мезотелий — эпителиальная выстилка брюшной полости, однослойный кубический эпителий почечных канальцев). Для всех ресничных эпителиев (при существующих между ними различиях в строении и происхождении) характерна одна важная черта — клетки соединены системой межклеточных контактов в плотный пласт, непроницаемый для каких-либо веществ из наружной среды и высокая способность к регенерации (физиологической и репаративной).

В многорядных эпителиях часть клеток погружена в толщу клеточного пласта и не достигает поверхности, но все клетки таких эпителиев расположены на базальной мембране, поэтому многорядные эпителии являются однослойными. Среди беспозвоночных многорядные эпителии наиболее распространены у моллюсков и червей — немер- тин. У позвоночных многорядные ресничные эпителии встречаются в выстилке дыхательных путей (трахея, бронхи).

Совершенствование барьерной, защитной функции покровных эпителиев привело к появлению специализированных железистых клеток. Они активно секретируют на поверхность тела толстый слой слизи, которая защищает от повреждений, способствует движению, а в некоторых случаях, являются средством защиты и нападения (ядовитая слизь). Такие разновидности эпителиев, получили название однослойные железистые эпителии. Они широко распространены среди беспозвоночных животных (кишечнополостных, червей, моллюсков). Для железистых клеток характерно сильное развитие аппарата Гольджи, эндоплазматической сети, системы транспортных секреторных пузырьков. Состав секрета может быть самым разнообразным.

Слизистый секрет эпителиальных желез обладает значительной бактерицидной активностью. В его составе недавно были обнаружены специальные защитные белки, получившие название — дефенсивы (от англ, defence — защита). Они способны нейтрализовать и уничтожать патогенные бактерии и грибки, попавшие на поверхность тела животных. Механизм их действия очень интересен. Находясь на поверхности тела животного в составе слизи, они оседают на мембранах бактерий или грибков, встраиваются в их плазматическую мембрану и образуют кольцевые структуры с порой посередине. Тем самым они нарушают целостность плазматической мембраны, результате чего из клетки выходят вода и другие компоненты цитоплазмы патогенного организма и она гибнет. Эффективность такой защиты довольно высока — большинство вредных бактерий гибнет в течение короткого времени (минуты). Дефенсивы обнаружены у большинства групп беспозвоночных животных (кишечнополостных, моллюсков, насекомых, полихет и др.). Присутствуют они и в составе слизистых секретов эпителиальных желез позвоночных и человека (например слюны). Самым интересным и важным в открытии этих белков был тот факт, что защитные белки из слизи беспозвоночных животных способны уничтожать болезнетворные бактерии, живущие на поверхности кожи человека с тем же эффектом. Тем самым открываются перспективы изготовления на основе вытяжек из слизи беспозвоночных животных новых антисептических препаратов и мазей для человека.

Часто границу между подтипами ресничных и железистых эпителиев провести очень трудно. Например, в составе многорядного ресничного эпителия трахеи млекопитающих и человека, очень много железистых клеток — к какому типу его отнести? Это разделение сделано скорее для удобства рассмотрения отдельных разновидностей эпителиев.

Однослойные кутикулярные эпителии. У беспозвоночных животных нет внутреннего скелета (по крайней мере, такого, как у позвоночных) и функцию опоры для внутренних органов берет на себя наружный, покровный эпителий или так называемый гидроскелет. Гидроскелет создается давлением внутренней жидкости в теле животного, сдерживаемой толстым слоем мышц и эпителия — так называемый кожно-мускульный мешок. Примером животного с мощным гидроскелетом может служить аскарида или пиявка.

Однако у многих групп беспозвоночных животных в качестве опоры сформировались специальные мощные надклеточные образования разнообразного строения и состава — кутикулы. Они встречаются у червей, моллюсков, членистоногих, низших хордовых (асцидий).

При всем разнообразии кутикулярных эпителиев среди них можно выделить две основных разновидности: кутикулу артропоидного типа (характерна в основном для членистоногих) и кутикулу аннелидного типа (по названию одного из классов червей — аннелид).

Кутикула артропоидного типа. Встречается у представителей многих групп беспозвоночных животных и низших хордовых (насекомых, ракообразных, пауков, моллюсков, асцидий). В качестве типичной кутикулы артропоидного типа рассмотрим кутикулу насекомых (рис. 9.2):

  • 1) кутикулярный эпителий (гиподерма) всегда однослойный. В его составе есть основные клетки, синтезирующие компоненты кутикулы, и специализированные железистые клетки, секретирующие вещество самых верхних слоев кутикулы (эпикутикулы) и вещество, покрывающее кутикулу (воск, слизь и др.);
  • 2) кутикула состоит из прокутикулы и эпикутикулы. Они в свою очередь подразделяются на несколько подслоев, отличающихся по составу и прочности. Наиболее прочны верхние слои прокутикулы (экзокутикула I и II). Основу прокутикулы составляют фибриллы сложного полисахарида — хитина и белки. Хитин преобладает в химическом составе прокутикулы. В самых верхних слоях кутикулы (эпикутикуле) присутствуют липиды (жиры и воска). Эпикутикула развита только у наземных членистоногих и предназначена для предотвращения испарения воды из организма;
  • 3) укрепление кутикулы идет за счет создания многочисленных химических связей между фибриллами хитина и белков. Самые прочные связи образованы молекулами фенолов, встраивающихся между соседними хитиновыми фибриллами. Происходит, как говорят, «заду- бливание» кутикулы;
  • 4) у ряда членистоногих (ракообразных, скорпионов, крабов) в кутикуле, помимо процесса «задубливания», происходит отложение солей кальция, кремния. В результате формируется мощный панцирь, защищающий тело животного;
  • 5) для насекомых, и других членистоногих, характерны периодические линьки, поскольку наружный скелет не дает возможности роста тела животного. Линька — очень сложный процесс, находящийся под контролем нервной и эндокринной систем животного: в организме членистоногих синтезируются специальные горионы линьки (экдизоны).
Строение эпителия и кутикулы насекомого (кутикула артропоидного типа)

Рис. 9.2. Строение эпителия и кутикулы насекомого (кутикула артропоидного типа)1:

А — кутикула насекомых (I — гиподерма, II — прокутикула, III — эпикутикула); Б — соотношение слоев кутикулы в разных участках тела и на разных этапах склеротизации: 1 — эпителиальные клетки гиподермы; 2 — эндокутикула;

  • 3 — экзокутикула I; 4 — экзокутикула II; 5 — базальная мембрана; 6 — экзоцит (эндокринная клетка); 7 — одноклеточная гиподермальная железа;
  • 8 — цитоплазматические отростки; 9 — проток гиподермальной железы;
  • 10 — чувствительные волоски; В — эпикутикула насекомых: 1 — экзокутикула; 2 — белковая эпикутикула; 3 — кутикулярная пластинка; 4 — восковой слой;
  • 5 — цементный слой; 6 — поверхностные липиды; 7 — цитоплазматический отросток; 8 — восковые канальцы
  • 1 Заварзин А. А. Сравнительная гистология : учебник / А. А. Заварзин; под ред. О. Г. Строевой. СПб. : Изд-во СПбГУ, 2000.

Своеобразную кутикулу имеют низшие хордовые животные — асцидии. Кутикула у них артропоидного типа, но имеет ряд интересных особенностей. В состав их кутикулы входит другой сложный полисахарид — целлюлоза (которая, как известно, встречается только в стенках растительных клеток). Кроме того, внутри кутикулы у асцидий находятся живые клетки, синтезирующие компоненты кутикулы — морулярные клетки, которые приходят в кутикулу из гемолимфы (крови) асцидий. Укрепление кутикулы асцидий также происходит путем ее «задубливания» фенолами.

Кутикула аннелидного типа. Встречается в основном у кольчатых червей, погонофор и немательминтов. Основные черты организации сходны со всеми кутикулярными эпителиями, но есть и специфические особенности (рис. 9.3):

  • 1) в составе кутикулы находится большое количество коллагена — фибриллярного белка;
  • 2) нет хитина и целлюлозы, хотя присутствуют другие полисахариды;
  • 3) укрепление кутикулы идет за счет создания многослойной, перекрещивающейся сети коллагеновых фибрилл. Образуется своеобразная арматура внутри мягкого вещества основной кутикулы;
  • 4) у многих морских форм полихет, олигохет отростки клеток гиподермы выходят на поверхность, где участвуют в поглощении питательных веществ.
Кутикулярные эпителии аннелидного типа

Рис. 9.3. Кутикулярные эпителии аннелидного типа:

А — аннелиды и погонофоры; Б — сипункулиды; В — волосатики; Г — личинки полихет; Д — архианнелиды и лобатоцеребриды; Е — турбеллярии:

  • 1 — эпителиальные клетки; 2 — микроворсинки эпителиальных клеток;
  • 3 — коллагеновые волокна; 4 — гликопротеиновый комплекс; 5 — наружный слой кутикулы; 6 — сферические тельца (концевые части микроворсинок на поверхности кутикулы); 7 — гликокаликс1
  • 1 Заварзин А. А. Сравнительная гистология : учебник / А. А. Заварзин; под ред. О. Г. Строевой.

Адаптация к определенным условиям существования привела к появлению у ряда групп беспозвоночных животных весьма необычных покровных эпителиев. Речь идет о нескольких группах паразитических червей (трематод, цестод, нематод), обитающих в пищеварительном тракте и внутренней среде организма животных и человека. Обитая в агрессивной для них среде (кишечный сок, тканевая жидкость) у них образовался весьма интересный покровный эпителий, который одновременно защищает их от внешней среды и способствует всасыванию питательных веществ. Оказалось, что клетки эпителия сливаются своими апикальными частями в единую массу (синцитий), а участки клеток, содержащие ядра, погружаются в толщу стенки тела (см. рис. 9.1).

Необходимо помнить и о еще одной важной функции покровных эпителиев —рецепторной. Именно через покровы животные и человек получают разнообразную информацию из внешней среды (механическую, температурную, болевую). В эпителии формируются специальные рецепторные структуры — отдельные рецепторные клетки и специальные органы чувств. На основе эпителиальных по происхождению клеток у позвоночных сформировались такие важные органы чувств, как орган вкуса, органы слуха и равновесия. Большой вклад с изучение тонкой структуры органов чувств беспозвоночных и позвоночных животных внесли российские ученые Я. А. Винников, Ф. Г. Грибакин, В. П. Иванов, В. Л. Свидерский и многие другие.

Многослойные покровные эпителии. У позвоночных животных эволюция покровных эпителиев шла по другому. На базе исходного первичного однослойного ресничного эпителия началось формирование многослойных структур. Опору органам создавал внутренний скелет, поэтому основной задачей покровного эпителия становилась эффективная изоляция и защита внутренней среды организма от повреждений и проникновения бактерий и чужеродных веществ.

Сформировалось два основных вида многослойных эпителиев: нео- роговевающий и ороговевающий.

Неороговевающий многослойный эпителий. Основной чертой данного типа эпителия является наличие во всех слоях живых клеток и большое количество железистых клеток или специальных кожных желез (см. рис. 9.1).

Для этих эпителиев характерны все признаки эпителиальных тканей (см. параграф 9.4). Железистые клетки и специальные железы секрети- руют большое количество слизи, которая обеспечивает дополнительную защиту эпителию (механическую и бактерицидную). Многослойные неороговевающие эпителии образуют наружные покровы круглоротых, рыб, амфибий. У млекопитающих (и других позвоночных) они формируют прозрачную оболочку глаза — роговицу и выстилку слизистых оболочек ротовой полости, глотки, пищевода.

Ороговевающий многослойный эпителий. Для этого эпителия характерен сложный процесс многоэтапного превращения живых клеток нижних слоев в мертвые «роговые чешуи», образующие поверхностный роговой слой (рис. 9.4).

Эта особенность строения возникла в процессе эволюции позвоночных животных. В связи с выходом позвоночных на сушу у покровных эпителиев появилась еще одна задача — предотвращать избыточное испарение и потерю организмом воды. Кроме того, возникла необходимость создания дополнительной защиты от внешних повреждений. В результате появились различного рода роговые кожные чешуи и пластины, сложные панцири древних и современных рептилий, когти и перья птиц, ногти, волосы, копыта и рога млекопитающих.

Для решения этой задачи природа и эволюция использовали уже известные нам цитоскелетные белки (кератины).

Строение кожи и многослойного ороговевающего эпителия

Рис. 9.4. Строение кожи и многослойного ороговевающего эпителия

млекопитающих:

А — строение эпидермиса; Б — строение кожи: 1 — эпидерсис (многослойный ороговевающий эпителий); 2 —дерма (соединительнотканная основа кожи); 3—5 — слои эпидермиса: слой роговых чешуек (3), внутренние слои (4), базальный (камбиальный) (5); 6 — волос; 7 — сальная железа волоса;

  • 8 — нервные волокна; 9 — жировая ткань; 10 — волосяной фолликул;
  • 11 — кровеносные сосуды кожи

Ороговевающий эпителий млекопитающих и человека состоит из нескольких слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой образован клетками призматической формы, контактирующих с базальной мембраной. В этом слое располагаются камбиальные клетки, за счет которых происходит рост, физиологическая и репаративная регенерация эпидермиса. В клетках слоя располагаются кератиновые фибриллы, пучки которых образуют тонофибриллы.

Шиповатый слой представлен несколькими слоями клеток полигональной формы и связанные друг с другом множеством десмосом. В шиповатом слое происходит дальнейший синтез кератиновых фила- ментов. Здесь же начинается процесс формирования в субмембранном слое клеток плотной оболочки, состоящей из белков инволюкрина, цистатина-а и др.

Зернистый слой образован несколькими рядами уплощенных клеток, в цитоплазме которых обнаруживаются кератогиалиновые гранулы, содержащие белок филаггрин. Он объединяет отдельные кер- тиновые филаменты в пучки — кератиновые макрофибриллы. Здесь же образуются пластинчатые тела — кератосомы, содержащие липиды и ряд ферментов, которые секретируются в межклеточные пространства и обеспечивают водонепроницаемость эпителия.

Блестящий слой есть только в эпителии толстой кожи ладони и подошвы. Продолжается процесс формирования будущей роговой чешуйки: укрепляется субмембранный кератиновый слой, происходит постепенной разрушение цитплазматических органоидов клетки и ядра. Клетки теряют большую часть воды.

Роговой слой образован слоями мертвых роговых чешуек, содержимое которых заполнено сетью толстых кератиновых фибрилл, погруженных в плотный филаггриновый матрикс. В верхних слоях рогового слоя окончательно разрушаются остатки десмосом и роговые чешуйки слущиваются (десквамация эпителия).

Весь цикл превращения клеток эпителия в роговые чешуйки получил название процесса кератинизации (ороговения).

Как уже отмечалось, одним из главных признаков эпителиев является их высокая регенерационная способность. Покровные эпителии позвоночных животных также интенсивно обновляются и восстанавливаются после повреждения. У рептилий и птиц существует механизм линьки: у рептилий в определенные периоды происходит полная единовременная смена всего эпителия, у птиц линька заключается в периодической смене перьев. Как и у беспозвоночных животных, процесс линьки находится под контролем нервной и эндокринной систем.

Покровные эпителии постоянно взаимодействуют с подлежащей соединительной тканью кожи. Через нее происходит питание эпителия и удаление продуктов метаболизма, поступают сигнальные молекулы для регулировки работы его клеток. Базальная мембрана, обязательный элемент эпителиев, формируется как эпителием, так и соединительной тканью. В экспериментальных условиях показано, что при отделении эпителия от соединительной ткани эпителий не растет и деградирует.

В последние годы ведутся интенсивные работы по выращиванию «искусственной» кожи на основе собственных клеток человека, пострадавшего от термических или химических ожогов. Уже удается выращивать довольно большие участки кожи и успешно пересаживать их пострадавшему человеку. В этом случае нет реакции отторжения, приживление трансплантанта и заживление раны идет намного быстрее.

Эти работы стали возможны только после того, как были проведены глубокие фундаментальные исследования структуры, функции и эволюции покровных эпителиев человека и животных.

Таким образом, мы видим, что в процессе эволюции природа создала множество вариантов покровных эпителиев, чье строение обусловлено задачами, которые они выполняют: защита, опора,изоляция внутренней среды организма от воздействия различных факторов внешней среды.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >