Внутриклеточное пищеварение и кишечный эпителий.

Внутриклеточное пищеварение характерно для представителей разных групп многоклеточных животных: губок, ресничных червей — турбеллярий, кишечнополостных, моллюсков, полихет, кровососущих насекомых, низших и высших позвоночных.

У всех этих животных, несмотря на различия в организации пищеварительной системы пищеварение происходит на основе процессов пино — и фагоцитоза.

Рассмотрим процесс внутриклеточного пищеварения и строение кишечного эпителия на примере моллюска Coriphella rufibranchialis (рис. 9.6). Этот небольшой (до 2—3 см), лишенный раковины морской моллюск относится к группе голожаберных моллюсков. Он довольно активный хищник, питающийся гидроидными колониальными кишечнополостными организмами и другими мелкими морскими животными.

Пищеварение происходит у него в выростах кишечной трубки которые расположены на спинной стороне. Однослойный пищеварительный эпителий образует складки и состоит из трех основных типов клеток. В основании складки расположены камбиальные клетки, которые размножаются, дифференцируются и пополняют клетки основного эпителия. Полное обновление эпителия происходит за 10—15 дней. Там же, в основании складок находятся крупные секреторные клетки с хорошо развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом — аппаратом белкового синтеза. Их задача — синтез и секреция в полость кишки пищеварительных ферментов для первичной обработки пищи в полости папиллы.

Основные всасывающие клетки расположены на складке. Они имеют множество микроворсинок, увеличивающих площадь всасывания, развитый пиноцитозный комплекс и систему лизосом.

С помощью пино- и фагоцитоза пищевые частицы попадают в клетку, где пиноцитозные пузырьки сливаются в более крупные образования — эндосомы, а с ними сливаются лизосомы. Формируются вторичные фаголизосомы, и происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки пищи в виде остаточных телец выводятся путем экзоцитоза обратно в просвет кишки. Питательные вещества транспортируются к базальной части клетки и выводятся в гемолимфу (внутреннюю среду моллюска).

По такому же сценарию происходит внутриклеточное пищеварение и у других групп беспозвоночных животных (полихет, кровососущих членистоногих, кишечнополостных). Разница только в организации кишечника и скорости обновления эпителия.

Интересно, что у позвоночных животных тоже встречается внутриклеточное пищеварение. Например, такое пищеварение отмечено у млекопитающих в период вскармливания их материнским молоком. В молоке матери содержатся иммуноглобулины (антитела), помогающие организму детеныша справляться с инфекцией. Иммуноглобулины — это белки, поэтому в полости кишки они могут быть разрушены пищеварительными ферментами. В связи с этим, у новорожденных пищеварительные железы еще не работают и не секретируют ферменты в полость кишки. Капельки молока захватываются клетками кишечного эпителия. В дальнейшем внутри клетки происходит сложная сортировка компонентов молока. Антитела проходят через клетку не разрушаясь, а питательные вещества перевариваются с помощью лизосом и всасываются в кровь. Со временем у ребенка начинает работать собственная иммунная система, пищеварительные железы начинают функционировать и пища переваривается в полости кишки. В искусственных молочных смесях нет иммуноглобулинов, поэтому вскармливание материнским молоком является наиболее оптимальным.

Строение пищеварительной железы Coriphella rufibranchialis и процесса внутриклеточного пищеварения

Рис. 9.6. Строение пищеварительной железы Coriphella rufibranchialis и процесса внутриклеточного пищеварения:

А — моллюск; Б — фрагмент пищеварительной железы; В — строение всасывающей клетки и процесс внутриклеточного пищеварения: 1 — папиллы (выросты стенки тела моллюска, в которых находятся пищеварительные железы); 2 — пищеварительные всасывающие клетки железы; 3 — клетка, секретирующая пищеварительные ферменты в полость железы; 4 — камбиальные клетки;

  • 5 — покровный эпителий; 6 — слизистые клетки эпителия; 7 — соединительная ткань; 8 — липидная капля; 9 — межклеточные контакты; 10 — экзоцитоз;
  • 11 — пища в полости кишки; 12 — пиноцитоз; 13 — фагосома; 14 — лизосома; 15 — фаголизосома; 16 — остаточное тельце (непереваренные компоненты пищи); 17 — базальная мембрана

Таким образом, внутриклеточное пищеварение — это древний способ переваривания пищи, основанный на способности клеток к захвату пищевых частиц из внешней среды путем эндоцитоза.

Однако внутриклеточное пищеварение имеет небольшую скорость, и поэтому объем транспортируемых в клетку веществ невелик. В процессе эволюции размеры организмов увеличивались, и внутриклеточное пищеварение уже не справлялось с потребностями животных в веществе и энергии.

Эти проблемы были решены, когда возникло полостное пищеварение.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >