Полостное пищеварение.

Переваривание пищи происходит вне клеток, такой способ пищеварения преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков, асцидий, всех позвоночных животных (рыб, амфибий, пресмыкающихся,птиц, млекопитающих), в том числе и у человека.

Фактически полостное пищеварение состоит из двух этапов.

Первый этап (внеклеточное полостное пищеварение) происходит непосредственно в полости кишечника с помощью пищеварительных ферментов, секретируемых туда клетками эпителия или специальными пищеварительными железами (железами желудка, поджелудочной железой). Это происходит на относительно большом расстоянии от всасывающих клеток, поэтому такое пищеварение иногда называют внеклеточным дистантным пищеварением.

Второй этап полостного пищеварения (мембранное, или пристеночное пищеварение) происходит в непосредственной близости от всасывающих клеток кишечного эпителия на мембранах микроворсинок. Этот важный этап переваривания пищи был впервые обнаружен и подробно исследован выдающимся российским ученым А. М. Уголе- вым в конце 1950-х гг.

Мембранное пищеварение обеспечивает сложный комплекс пищеварительных ферментов, встроенных в гликокаликс мембран многочисленных апикальных микроворсинок всасывающих клеток кишечного эпителия (рис. 9.7).

Значение этапа мембранного пищеварения очень велико:

  • • через мембрану могут транспортироваться только мелкие молекулы. Полостное пищеварение не всегда может обеспечить расщепление пищевых веществ до оптимальных размеров;
  • • система микроворсинок образует зону, недоступную большинству бактерий и микробов, обитающих в полости кишки. Показано, что заключительные процессы расщепления и всасывания питательных веществ идут в стерильной среде;
  • • ферменты, находящиеся на поверхности мембраны, специфичны к определенным веществам. Это означает, что в дальнейшем в кровь всасываются только продукты расщепления этих конкретных веществ, а не все молекулы, имеющие сходные размеры;
  • • этап мембранного пищеварения тесно связан с полостным пищеварением, образуя с ним единую функциональную систему: полостное
  • (дистантное) пищеварение —> мембранное (пристеночное) пищеварение —> всасывание;
  • • после открытия мембранного пищеварения стали ясны причины многих заболеваний кишечного тракта, нарушений обмена веществ, стал понятен процесс всасывания и усвоения разных пищевых продуктов. А это теоретическая основа для разработки диет и режимов питания.
Кишечный эпителий позвоночных

Рис. 9.7. Кишечный эпителий позвоночных:

А — строение эпителия; Б — процесс полостного мембранного пищеварения:

  • 1 — кишечные ворсинки (выросты слизистой оболочки кишки); 2 — кишечный эпителий; 3 — бокаловидные железистые клетки, в составе эпителия; 4 — стенки кишки; 5 — пища (частично расщепленная в полости кишки ферментами);
  • 6 — надмембранный комплекс (гликокаликс) на микроворсинках всасывающих клеток кишечного эпителия; 7 — мембрана микроворсинки; 8 — ферменты в полости кишки; 9 — ферменты в зоне надмембранного комплекса;
  • 10 — транспортные белки в мембране микроворсинок; 11 — транспорт через липидные поры; 12 — мономеры питательных веществ в цитоплазме пищеварительных клеток1

Среди беспозвоночных животных подобная схема пищеварения эффективно работает у насекомых. Там также обнаружен сложный аппарат микроворсинок с гликокаликсом и встроенными в него ферментами. Специфика его заключается в наличии у многих насекомых особой внеклеточной структуры — перитрофической мембраны, защищающей нежные клетки эпителия от грубых комков пищи и отсутствие специализированных пищеварительных желез (типа поджелудочной). Ферменты, необходимые для полосного и мембранного пищеварения, вырабатываются у насекомых самими пищеварительными клетками,

1 Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций / А. М. Уголев.

в цитоплазме которых обнаружены большие скопления шероховатого эндоплазматического ретикулума.

Как мы видим, в совершенно разных филогенетических группах животных, имеющих один и тот же тип пищеварения, структура пищеварительного эпителия сходна. Это яркое проявление справедливости основных положений теории параллельной эволюции тканевых систем А. А. Заварзина.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >