Эволюция мышечных тканей. Мышечные ткани беспозвоночных животных

Единая функция мышечных тканей, единые исходные молекулярные механизмы клеточной подвижности (актин-миозиновая система) предоставляют нам уникальную возможность продемонстрировать правильность идей А. А. Заварзина:

  • 1) в совершенно разных филогенетических группах животных сформировались сходные тканевые системы мышечных тканей;
  • 2) многообразие форм движения, тех задач, которые должна решать мышечная ткань у разных животных, привело, к формированию на единой морфо-функциональной основе множества вариантов строения мышечных тканей.

В процессе эволюции у ряда групп беспозвоночных животных сформировались мышечные ткани, которые по уровню своей организации и эффективности не уступают и даже превосходят их.

Рассмотрим несколько примеров наиболее интересных разновидностей мышц беспозвоночных животных.

Поперечно-полосатые мышцы насекомых. У насекомых абсолютное большинство мышц туловища и внутренних органов поперечно-полосатые. По своему внутреннему строению они практически полностью идентичны поперечно-полосатым мышцам позвоночных животных. Отличие касается только количественных соотношений актина и миозина и некоторых аспектов механизма регуляции сокращения (у насекомых соотношение актина миозина 1:6; 1:9; 1:12 и для них характерен миозиновый тип регуляции соматических мышц).

Еще одно отличие касается механизма нервной регуляции сокращения мышц ряда насекомых. У большинства членистоногих и позвоночных животных, включая человека, мышечные волокна на одиночный нервный импульс отвечают одиночным сокращением и расслаблением. Такие мышцы называются синхронными, но у многих летающих насекомых и некоторых птиц (колибри) мышца на один нервный импульс отвечает десятками и сотнями сокращений-расслаблений. Такие мышцы получили название асинхронных. Механизм такого сокращения еще не совсем понятен.

Косоисчерченные соматические мышцы. Интересным вариантом строения соматической мышечной ткани являются так называемые косоисчерченные мышцы ряда червей (полихет, аннелид, сипункулид, приапулид). Это наиболее эффективные мышечные системы, созданные природой. Мышечные клетки этих животных имеют хорошо развитую систему миофибрилл и саркомеров. Выделим две основные особенности в их строении и функционировании:

  • 1) Z-диски в саркомерах их миофибрилл продырявлены (как дуршлаг) и располагаются под углом к длинной оси миофибриллы (рис. 10.7). В момент сокращения толстые миозиновые протофибриллы скользят вдоль актиновых и проходят в соседние саркомеры. Они как бы складываются друг с другом. В результате степень сжатия саркомера и всего мышечного волокна (это и есть показатель силы мышцы) в несколько раз больше, чем у позвоночных и всех других животных. Животные, имеющие такую систему мышц — самые сильные на Земле;
  • 2) необычна и весьма совершенна система нервной регуляции их волокон. На одном длинном мышечном волокне (в данном случае это отдельная мышечная клетка) оканчивается несколько нервных окончаний (на мышечных волокнах мышц позвоночных — только одно). Сигнал, поступающий по разным нервным волокнам, может вызывать сокращения в отдельных участках волокна. Тем самым мышечная клетка сокращается как будто по частям. Это необходимо для совершения гибких червеобразных движений.

Самое интересное состоит в том, что у позвоночных животных в процессе эволюции, параллельно и независимо от других групп животных, возникла подобная множественная иннервация мышц. У рыб, рептилий (особенно змей) и млекопитающих есть мышцы, которые имеют на мышечных волокнах несколько нервных окончаний. Тем самым повторяется ситуация, характерная для мышц беспозвоночных. Это яркий пример независимого, параллельного развития тканевых систем у филогенетически разных групп животных.

Еще одним примером независимого формирования сложной сар- комерной организации миофибрилл дает нам изучение примитивных эпителиально-мышечных клеток медуз. У этих кишечнополостных животных в наружном эпителии находятся клетки, выполняющие двойную функцию. Наружная, ядросодержащая часть клетки входит в состав клеточного пласта эпителия, а внутренняя образует вырост, заполненный сократимыми миофибриллами. Миофибриллы имеют типичную саркомерную организацию, характерную для поперечно-полосатых мышц позвоночных и насекомых (рис. 10.8).

Участок мышечной клетки косоисчерченной мышечной ткани

Рис. 10.7. Участок мышечной клетки косоисчерченной мышечной ткани

полихеты:

А — элетронная микрофотография; Б — строение саркомера: 1 — Z-диски (продырявленные); 2 — актиновые протофибриллы; 3 — миозиновые протофибриллы; 4 — миофибриллы в цитоплазме мышечной клетки

Сходство молекулярных основ мышечного сокращения привело к тому, что сердечная мышечная ткань высших беспозвоночных и позвоночных животных также развивалась в эволюции сходным образом. Так, у членистоногих сердечная мышечная ткань имеет клеточное строение. Саркомеры миофибрилл похожи на саркомеры сердечной мышечной ткани позвоночных. Имеется сходная система межклеточных контактов (вставочные диски, см. рис. 10.4).

Гладкая мускулатура беспозвоночных. Гладкая мускулатура беспозвоночных имеет много общих черт с гладкой мускулатурой позвоночных. Это ткань клеточного строения, с миозиновым типом регуляции сокращения. При этом в комплексе с актином обнаружены молекулы тропомиозина. Это свидетельствует о двойной — актиновой и миозиновой — регуляции сокращения на уровне одной мышечной клетки. Интересным примером гладкомышечной ткани являются особые мышцы пластинчатожаберных моллюсков — мышцы аддукторы (запиратели раковин). Они могут находиться в сокращенном состоянии длительное время без дополнительных нервных импульсов. Каким образом это происходит, пока неизвестно.

Схема строения поперечно-полосатых эпителиально-мышечных клеток кишечнополостных (медуза)

Рис. 10.8. Схема строения поперечно-полосатых эпителиально-мышечных клеток кишечнополостных (медуза)1:

  • 1 — ядросодержащая часто клетки; 2 — сократительная часть клетки с миофибриллами; 3 — миофибриллы с типичной саркомерной организацией;
  • 4 — саркомер; 5 — цитоплазма; 6 — место границ клеткок; 7 — десмосомы; 8 — толстые миозиновые фибриллы; 9 — тонкие актиновые фибриллы; 10 — Z-диски (границы саркомеров); 11 — М-полоска

Анализ структуры мышечных тканей разных животных позволяет сделать несколько общих выводов:

  • 1) двигательная функция мышечной ткани построена на общей для всех клеток механохимической молекулярной системе актин-миозино- вых взаимодействий;
  • 2) в разных группах животных и из разных эмбриональных источников возникли принципиально сходные клеточные и тканевые системы мышечной ткани;
  • 3) в пределах каждой разновидности мышечной ткани, неоднократно и, по-видимому, независимо, возникали различные варианты организации сократимого аппарата и его регуляции;
  • 4) при всем разнообразии типов мышечной ткани (поперечно-полосатые соматические, поперечно-полосатые сердечные, гладкие) число ее вариантов ограничено. Это актиновый или миозиновый тип регуляции; симпластическое или клеточное строение; саркомерная или несаркомерная организация миофибрилл;
  • 5) уровень структурно-функциональной организации мышечной ткани не связан напрямую с филогенетическим положением животного.
  • 1 Заварзин А. А. Сравнительная гистология : учебник / А. А. Заварзин; под ред. О. Г. Строевой.

Вопросы и задания для самоконтроля

  • 1. На чем основано единство организации всех мышечных тканей многоклеточных животных?
  • 2. Какие типы мышечных тканей встречаются у позвоночных и беспозвоночных животных?
  • 3. Нарисуйте схему организации саркомера мышечного волокна соматической мышечной ткани позвоночных и сделайте подписи к ней.
  • 4. Отличается ли саркомерное строение соматических мышц беспозвоночных и позвоночных животных?
  • 5. В чем особенность сердечной мышечной ткани?
  • 6. Какие ионы необходимы для инициации мышечного сокращения?
  • 7. Почему косоисчерченная мышечная ткань работает более эффективно, чем другие ее разновидности?
  • 8. Как происходит регенерация соматических и гладких мышц позвоночных животных?
  • 9. Регенерируются ли сердечные мышцы?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >