Соединительная ткань

Основное предназначение этой ткани понятно из ее названия: она соединяет различные органы в пределах многоклеточного организма. Через соединительную ткань осуществляется транспорт питательных веществ и продуктов метаболизма, в ней развиваются первичные защитные реакции. Ее клетки и межклеточное вещество принимают участие в выполнении опорно-механической, трофической и защитной функций.

Самым распространенной разновидностью соединительной ткани является рыхлая соединительная ткань (рис. 11.1). Она состоит из множества клеток разного происхождения и функции и межклеточного вещества. Основными клетками являются фибробласты и фиброциты. Именно они производят большую часть межклеточного вещества и волокон соединительной ткани. Фибробласты — это крупные отростчатые подвижные клетки, с хорошо развитым белоксинтези- рующим и секреторным аппаратом.

Помимо фибробластов, к собственным (резидентным) клеткам соединительной ткани относятся жировые клетки (адипоциты), развивающиеся из молодых малодифференцированных фибробластов. В них накапливаются липидные капли, сливающиеся постепенно в крупную каплю жира. В ряде мест жировые клетки преобладают, образуя специ- ализиванную жировую ткань. У человека она составляет от 15 до 25 % массы тела.

Участок рыхлой соединительной ткани позвоночных

Рис. 11.1. Участок рыхлой соединительной ткани позвоночных:

  • 1 — фибробласты; 2 — коллагеновые волокна; 3 — эластические волокна; 4 — гистиоцит (макрофаг); 5 — кровеносный сосуд; 6 — тучная клетка;
  • 7 — лимфоцит; 8 — моноцит; 9 — межклеточное (аморфное)вещество соединительной ткани; 10 — жировые клетки; 11 —лейкоцит (эозинофил)

Различают две разновидности жировой ткани: белая и бурая. Белая жировая ткань широко распространена в организме млекопитающих животных и человека. Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и некоторых животных (особенно у впадающих в зимнюю спячку). В клетках бурой жировой ткани очень много митохондрий, где идут активные окислительные процессы и выделяется тепло.

Жировая ткань выполняет множество функций: энергетическую; эндокринную (синтезирует гормоны и регуляторные субстанции — адипокины); механическую (защищает органы от ударов); накапливает жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К); участвует в обмене воды и жирных кислот.

Межклеточное вещество соединительной ткани. В состав межклеточного вещества соединительной ткани входят два компонента: волокна и аморфное вещество.

Волокна соединительной ткани построены из фибриллярных белков: коллагена и эластина. Они создают остов ткани, определяют ее механические свойства. Чем больше коллагена, тем прочнее ткань, чем больше эластических волокон, тем она гибче. В связи с этим выделяют плотную и эластическую соединительную ткани.

Коллагены — это целое суперсемейство белков многоклеточных животных, обеспечивающих механическую поддержку тканей и органов. На долю коллагенов приходится около 30 % общей массы белков организмов млекопитающих и человека. В настоящее время в организме млекопитающих и человека выделено 28 типов коллагенов, из которых наиболее распространены несколько основных типов (табл. 11.1).

Основные типы коллагенов млекопитающих животных и человека

Таблица 11.1

Типы коллагена

Локализация в тканях и органах

I тип

Соединительная ткань, кость, дерма кожи, сухожилия, роговица глаза

II тип

Гиалиновый и фиброзный хрящ, межпозвонковые диски, стекловидное тело глаза

III тип

Соединительная ткань, эмбриональная ткань, стенки сосудов и других полых органов, кроветворных органах (ретикулиновые волокна)

IV тип

Базальные мембраны, капсуда хрусталика глаза

V тип

Соединительная ткань, стенки кровеносных сосудов, мышцы (эндомизий и перимизий), ткани плаценты и эибриональных оболочек, стекловидное тело глаза

IX тип

Гиалиновая хрящевая ткань, стекловидное тело, межпозвонковые диски

XI тип

Гиалиновая хрящевая ткань, стекловидное тело глаза

XII тип

Костная ткань, сухожилия, плотная соединительная ткань

XXIV

Костная ткань, роговица глаза

Молекулы коллагена построены из трех а-полипептидных цепей, сплетающихся в тройную спираль, называемую проколлагеном. Он синтезируется в цитоплазме фибробластов и фиброцитов. Проколлаген секретируется фибробластами в межклеточное пространство, где образуют тропоколлагеновые фибриллы, формирующие в дальнейшем протофибриллы. Пять-шесть протофибрилл объединяются, образуя микрофибриллы. Затем микрофибриллы коллагена объединяются в фибриллы толщиной 20—100 нм. В свою очередь фибриллы агрегируют друг с другом и формируют коллагеновое волокно. Из-за упорядоченного расположения молекул тропоколлагена в фибриллах коллагеновое волокно имеет характерную исчерченность в виде чередования светлых и темных участков.

Эластин — глобулярный гликопротеин, формирующий эластические волокна соединительной и других скелетных тканей (костной и хрящевой). Наличие эластических волокон определяет эластичность и растяжимость ткани. Само эластическое волокно имеет сложную трубчатую структуру: по периферии располагаются пучки эластических микрофибрилл (10 %), а в центре аморфный глобулярный эластин (90 %).

Расположение коллагеновых и эластических волокон в соединительной ткани может быть различным:

  • • упорядоченным — в этом случае говорят об оформленной соединительной ткани (сухожилия, связки, фасции, некоторые участки дермы кожи);
  • • неупорядоченным — с этом случае говорят о неоформленной соединительной ткани (большая часть дермы кожи).

Аморфное (межклеточное) вещество соединительной ткани состоит из сложного комплекса белков, углеводов, воды и ионов. Основными компонентами являются:

  • • гликозамингликаны (старое название — мукополисахариды) — сложные комплексные углеводно-белковые соединения, способные присоединять и отдавать воду, различные ионы и белки. Это позволяет им контролировать водный и ионный баланс межклеточного вещества, диффузию продуктов метаболизма клеток в кровеносную систему и между клетками. Наиболее распространенными среди них являются: гиалуроновая кислота (соединительная ткань, хрящ, кожа); хондроитин- сульфаты (соединительная ткань, хрящ, кость, кожа, стенка кровеносных сосудов); гепарансульфаты (базальная мембрана, кровеносные сосуды, печень); кератансульфаты (хрящ, роговица, межпозвонковые диски, соединительная ткань). Все эти соединения являются активными компонентами межклеточного матрикса соединительной и скелетных тканей. В качестве примера можно привести схему основных функций, которые выполняют в организме молекулы хондроитинсульфатов (рис. 11.2);
  • • гликопротеины — комплексные соединения нефибриллярных белков с полисахаридами. Они играют большую структурную роль в формировании межклеточного аморфного вещества, определяя связь клеток с волокнистыми структурами матрикса и базальной мембраной, подвижность клеток. К ним относятся такие соединения, как фибронек- тин, фибриллин, ламилин.

Кроме фибробластов в соединительной ткани присутствует много других клеток, большая часть которых приходит туда из крови. Это макрофаги (гистиоциты), тучные клетки, лимфоциты, все виды лейкоцитов (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы).

Макрофаги — обширная гетерогенная группа клеток соединительной ткани. Они образуются из моноцитов крови, после их миграции из сосудов. Выйдя из сосудов, макрофаги расселяются по всему организму, формируя целую систему макрофагальных клеток:

  • • макрофаги соединительной ткани (гистиоциты);
  • • макрофаги легких (альволярные макрофаги);
  • • макрофаги печени (Купферовские клетки);
  • • макрофаги эпидермиса (клетки Лангерганса, дендритные клетки);
  • • макрофаги нервной системы (микроглия);
  • • макрофаги кроветворных органов и лимфоидной системы;
  • • макрофаги костной и хрящевой ткани (остеокласты, хондрокла- сты);
  • • макрофаги полостей (перитонеальные макрофаги).
Функции гликозамингликанов аморфного вещества соединительной ткани (на примере хондроитинсульфатов)

Рис. 11.2. Функции гликозамингликанов аморфного вещества соединительной ткани (на примере хондроитинсульфатов)

Функции макрофагов, в том числе макрофагов соединительной ткани, многообразны: фагоцитоз поврежденных клеток; бактериоцид- ная активность (синтез противобактериальных лизоцимов, дефензи- нов, активных форм кислорода); участие в воспалительных и иммунных реакциях; противоопухолевая защита; регуляция кроветворения и др.

Тучные клетки — специализированная группа клеток, имеющих костно-мозговое происхождение. Ближайшими родственниками тучных клеток являются гранулярные лейкоциты крови — базофилы. В цитоплазме тучных клеток находится большое количество гранул. Они содержат биологически активные субстанции: гепарин, серотонин, дофамин, гликозамингликаны, ферменты, межклеточные медиаторы — цитокины и хемокины.

При изменении физиологических условий в тканях и организме (инфекция, воспаление, травмы и др.) тучные клетки дегранулируются и содержимое гранул попадает в межклеточные пространства, влияя на окружающие клетки и органы.

Важнейшим процессом, в котором принимают участие тучные клетки соединительной ткани, является аллергическая реакция.

Аллергическая реакция развивается в результате активации тучных клеток специфическим веществом — аллергеном (пчелиный яд, цветочная пыльца, шерсть животных, домовая пыль и т. д.) (рис. 11.3). При первом контакте слизистых оболочек с аллергеном происходит активация иммунной системы и выработка специфических молекул антител — иммуноглобулинов Е (IgE). Эти антитела могут длительное время находиться в крови человека и связываться с рецепторами на поверхности тучных клеток. При повторном попадании аллергена он связывается с молекулами IgE, зафиксированными на поверхности тучных клеток, и они активируются. В результате происходит массовая дегрануляция клеток и выход большого количества разнообразных факторов воспаления (гистамин, цитокины и др.). Эти факторы действуют на множество клеток и органов человека.

Развитие аллергической реакции (схема)

Рис. 11.3. Развитие аллергической реакции (схема):

  • 1 — антитела к аллергену (иммуноглобулины класса IgE) в плазме крови;
  • 2 — аллерген; 3 — непактивная тучная клетка; 4 — рецепторы к IgE на мембране тучной клетки; 5 — взаимодействие аллергена с антителом в плазме крови или тканевой жидкости; 6 —контакт комплекса (аллерген +

+ антитело) с тучной клеткой и ее активация; 7 — дегрануляция тучной клетки;

8—13 — разнообразные реакции организма на активацию тучных клеток под действием аллергена: сокращение (спазм) гладкой мускулатуры сосудов, бронхов (8), увеличение проницаемости капилляров, развитие отека и повышение температуры (9), активизация слизистых желез (10), усиление свертываемости крови (11), раздражение болевых рецепторов (12), активизация клеток воспалительного ряда и усиление воспалительной реакции (13)

В крайних формах аллергическая реакция (которая может развиваться очень быстро — минуты, часы) вызывает анафилактический шок, который может привести к смерти. Аллергия зависит как от индивидуальных (генетических) особенностей иммунной системы человека, так и внешних факторов (от концентрации аллергена и его типа, сопутствующих инфекций, типа питания и качества пищи). Данный вид аллергических реакций относится к первому типу — аллергическая реакция немедленного типа.

Второй тип аллергической реакции — цитотоксическая аллергическая реакция, связанная с повреждающим действием ряда лекарственных препаратов или инфекционных агентов на клетки организма. В этом случае измененные клетки сами становятся аллергеном и на них вырабатываются цитотоксические антитела из группы иммуноглобулинов IgG и IgM. Примерами такой реакции могут быть: гемолитическая желтуха и анемия новорожденных как ответ иммунной системы младенца на резус-конфликт с матерью, осложнения после введения некоторых лекарственных препаратов, а также любые реакции, вызванные переливанием крови.

Третий тип аллергической реакции — образование иммунных комплексов. Аллергены (вирусные, бактериальные, грибковые, лекарственные препараты, пищевые аллергены и т. п.) присутствуют в растворенном виде в плазме крови и тканевой жидкости. На них вырабатываются антитела и образуются комплексы «антиген — антитело». Эти комплексы при определенных условиях долго циркулируют и накапливаются в тканях, что приводит к повреждению клеток и тканей. Большое количество иммунных комплексов, состоящих из молекул антигена и антител групп G и М, начинают откладываться на внутренних стенках капилляров, что вызывает их повреждение. Реакции развиваются в течение часов или суток после взаимодействия с антигеном. В ответ на эти повреждения возникает воспалительная или аутоиммунная реакция. По такому пути развиваются такие заболевания, как ревматоидный артрит, системная красная волчанка, токсический эпидермальный некроз, гломерулонефрит, некоторые виды лекарственной и пищевой аллергии.

Четвертый тип аллергических реакций — аллергическая реакция замедленного типа. Этот тип аллергических реакций тесно связан с активацией лимфоцитов и образованием популяций Т-лимфоцитов — киллеров. При уничтожении инфицированных клеток лимфоциты выделяют целый комплекс биологически активных соединений — медиаторов воспаления (цитокинов), привлекающих в район реакции нейтрофилы, макрофаги, другие клетки крови и соединительной ткани. Развиваются такие реакции в течение нескольких суток после поступления аллергена в организм. Примерами могут быть ринит (воспаление слизистой оболочки новсовой полости), контактный дерматит, бронхиальная астма.

У беспозвоночных животных соединительная ткань имеет сходное строение. Клетки (аналоги фибробластов) синтезируют коллаген и эластин, компоненты аморфного вещества (гликозамингликаны, протео- гликаны), которые по своему химическому составу сходны с аморфным веществом соединительной ткани позвоночных животных. Защитные реакции осуществляются специализированными клетками гемолимфы — гранулоцитами разного вида. Они обладают свойствами фагоцитирующих клеток, выделяют биологически активные вещества, аналогичные «медиаторам воспаления», осуществляют коагуляцию (свертывание гемолимфы) и инкапсуляцию инородных тел или групп бактерий. Есть и специализированная жировая ткань (жировое тело насекомых и многоножек).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >