НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Ключевые слова и понятия: нейрон; медиатор; нейронная теория; глия; аксон; нервные волокна; дендриты; миелиновая оболочка; шипики; нейрогормоны; синапс; синаптические пузырьки.

Нервная система, наряду с иммунной и эндокринной, является одной из главных интегрирующих систем животных и человека. Она обеспечивает координацию деятельности всех органов и систем органов в ответ на сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды, поддерживает целостность организма, формирует поведение и психику.

Работа нервной системы основана на способности ее элементов — нейронов — воспринимать сигналы, обрабатывать полученную информацию и передавать сигналы на соседние нейроны или другие клетки организма.

Нейроны выполняют свои функции благодаря фундаментальным свойствам клетки: способности мембраны клетки к рецепции, наличию мембранного и цитоплазматического транспорта, регуляции работы генома. Нервная ткань состоит из нескольких элементов; нервные клетки (нейроны), нейросекреторные (нейроэндокринные) клетки, глиальные клетки.

Нейронная теория — основной закон строения и функционирования нервной системы

Долгое время существовало мнение, что нервные клетки (нейроны) не подчиняются основному положению клеточной теории, которая гласит, что каждая клетка является отдельным элементом ткани. Наличие у нейронов отростков, которые переплетаются с отростками соседних клеток, создавало впечатление, что нервные клетки образуют единую сеть (синцитий), а не систему отдельных клеток. Только с появлением электронного микроскопа было окончательно доказано, что нервные клетки не сливаются с другими, а являются отдельными элементами нервной ткани.

В настоящее время ясно, что все положения клеточной теории справедливы и для нервной ткани. Однако в силу специфичности нервной ткани для нее был разработан собственный вариант клеточной теории, который получил наименование нейронной теории. Рассмотрим ее основные положения.

  • 1. Нейрон является основной морфологической единицей нервной ткани. Нейроны имеют отростки (аксон и дендриты), с помощью которых они сообщаются друг с другом и клетками других тканей. Контакт осуществляется посредством специализированных межклеточных образований — синапсов (от лат. synapsis — прерывать, разделять);
  • 2. Нейрон является функциональной единицей нервной ткани. Каждый нейрон с помощью своих отростков и синапсов образует систему функциональных связей с другими клетками организма. Нейрон функционально полярная клетка: по аксону импульс идет от тела клетки, по дендритам — к телу. На принципе функциональной полярности основана рефлекторная работа нервной системы.

В настоящее время в нейробиологии сложилась концепция модульного, блочного принципа строения и работы нервных центров. Оказалось, что нервные клетки, являясь морфологически изолированными единицами нервной ткани, в функциональном плане работают не поодиночке, а согласованно — группами. В нервных центрах группы нейронов объединены в функциональные сообщества (модули). Нейроны, входящие в состав модуля, выполняют общую функцию. На выходе модуль формирует единый сигнал, направляющийся в соседние нервные центры. Модули различаются количеством и пространственным расположением клеток, входящих в их состав. Например, в коре головного мозга элементарный модуль имеет форму цилиндра и включает около 110 клеток. В состав модуля входит три группы клеток: «афферентные» нейроны, связанные с внешними (по отношению к модулю) волокнами различного происхождения; интернейроны, формирующие систему внутримо- дульных связей; «эфферентные» нейроны, аксоны которых формируют систему волокон, выходящих за пределы модуля (рис. 12.1). Модули были обнаружены во всех отделах центральной и периферической нервной системы позвоночных животных, а также в ганглиях беспозвоночных животных. Видимо, «модульный принцип» строения нервных центров является универсальным для всей нервной системы.

Модули обнаружены во всех отделах нервной системы позвоночных и в ганглиях беспозвоночных животных. Многие вопросы организации модулей еще неясны, но уже можно говорить об определенной, универсальной схеме строения нервных центров.

3. Нейрон является онтогенетической единицей нервной ткани. Все нейроны развиваются в онтогенезе из системы стволовых камбиальных клеток нейроэпителия. Сначала образуются молодые нервные клетки — нейробласты, которые мигрируют на то место в нервной системе, где они будут выполнять свои функции. Нейробласты уже не делятся, т. е. нервная ткань относится к тканям, в которой во взрослом состоянии клетки не делятся. Это отличает нервную ткань от многих других тканей, у которых во взрослом состоянии происходит постоянное обновление состава клеток.

Схема строения элементарного модуля в коре полушарий мозга

Рис. 12.1. Схема строения элементарного модуля в коре полушарий мозга

млекопитающих:

1 — кортикальный модуль (колонка); 2—4 — основные типы клеток, входящие в модуль: афферентные нейроны, получающие основную информацию (2); интернейроны нейроны, обрабатывающие внутримодульную информацию (3); пирамидные (эфферентные) нейроны, передающие информацию в другие структуры мозга (4); 5—7 — нервные волокна, приносящие и выносящие информацию из модуля: таламо-кортикальные связи (5); внутрикортикальные связи (6); эфферентные связи (7)

В последние годы получены данные о том, что во взрослом мозге позвоночных животных существуют камбиальные, недифференцированные, нейрональные стволовые клетки (НСК). Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма, тем самым частично обновляя состав нейронов.

Зоны взрослого нейрогенеза у млекопитающих, включая приматов и человека, обнаружены в субвентрикулярной зоне (SVZ) латеральных мозговых желудочков и субгранулярной зоне (SGZ) гиппокампа (рис. 12.2).

Субвентрикулярная зона (SVZ) образована несколькими слоями клеток, в составе которых выделяют несколько типов клеток. Клетки A-типа представляют собой незрелые нейроны (нейробласты), формирующие небольшие скопления вблизи поверхности желудочка. Данные клетки контактируют с соседними клетками пролиферативной зоны и обладают способностью к миграции. Клетки В-типа (НСК — клеткипредшественники) находятся в тесном контакте с эпендимой мозгового желудочка, имеют довольно крупный размер и отросток с ресничкой, контактирующей с мозговым желудочком. Клетки С-типа сходны по морфологии как с клетками В-, так и A-типов, что позволяет рассматривать их как промежуточную стадию дифференцировки нейронов. Клетки Е-типа (эпендимные клетки) выстилают полость латерального мозгового желудочка. Помимо отмеченных выше клеток, здесь находятся астроциты (глия), кровеносные капилляры и клетки микроглии (макрофаги мозга). Все эти клетки находятся в тесном взаимодействии друг с другом и формируют своеобразную структуру, называемую нейрогенной нишей.

Расположение зон постнатального нейрогенеза в полушариях конечного мозга млекопитающего (крыса), и клеточный состав пролиферативной ниши

Рис. 12.2. Расположение зон постнатального нейрогенеза в полушариях конечного мозга млекопитающего (крыса), и клеточный состав пролиферативной ниши:

SGZ, SVZ — субгранулярная и субвентрикулярная пролиферативные зоны; ВО — обонятельнгая луковица; RSM — путь миграции нейробластов в обонятельную

луковицу

В субвентрикулярной зоне взрослой мыши ежедневно образуется приблизительно от 30 тыс. до 80 тыс. клеток. В процессе миграции и встраивания молодых нейронов в структуры мозга происходит гибель части клеток (до 50 %). Выживаемость нейронов зависит от большого числа факторов, в том числе от функциональной нагрузки — чем раньше они установят связи с другими клетками, тем больше процент выживших нейронов. С возрастом процессы нейрогенеза начинают угасать. На молекулярном уровне старение сопровождается следующими изменениями нейрогенеза: нарастает дефицит регуляторов нейрогенеза; изменяется нейромедиаторный баланс мозга; снижается кровоснабжение нейрогенной ниши.

Открытие процесса постнатального нейрогенеза открывает перспективы лечения многих заболеваний нервной системы (в том числе и наследственных). Необходимо только еще раз подчеркнуть, что взрослые нервные клетки утрачивают способность к размножению.

4. Нейрон является (метаболической) биохимической единицей нервной ткани. Каждая разновидность нервных клеток обладает уникальным составом синтезируемых веществ. Это позволяет классифицировать нейронов по их биохимическим особенностям. Кроме того, нейроны по сравнению с клетками многих других тканей имеют очень высокий уровень пластического и энергетического обменов.

Основоположником нейронной теории является выдающийся испанский нейроморфолог, лауреат Нобелевской премии Сантьяго Рамон- Кахаль. Еще в начале XX в. он сформулировал основные положения нейронной теории, хотя тогда доказать их еще не имел возможности. Многие российские нейроморфологи с самого начала поддерживали идеи нейронной теории. В настоящее время крупные нейрогистологи- ческие школы работают в Москве, Санкт-Петербурге, Казани, Омске, продолжая традиции отечественной нейрогистологии.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >