Классификация глиальных клеток в нервной ткани позвоночных.

В нервной системе позвоночных животных выделяют три основных разновидности глиальных клеток (рис. 12.9):

Основные разновидности глиальных клеток в нервной системе

Рис. 12.9. Основные разновидности глиальных клеток в нервной системе

позвоночных животных

  • 1) астроциты (звездчатые клетки) располагаются во всех отделах нервной системы. Их два вида: фиброзные астроциты с длинными тонкими отростками и протоплазматические астроциты с более короткими и толстыми отростками. Отростки астроцитов пронизывают всю нервную ткань, оплетая тела нейронов, сосуды;
  • 2) олигодендроциты представлены несколькими разновидностями. Одни олигодендроциты располагаются среди нервных клеток, окружая их плотным кольцом. Это так называемые клетки-спутники.

Другие олигодендроциты образуют оболочки вокруг аксонов, изолируя их друг от друга. Эти глиальные клетки получили название шваннов- ские клетки (по имени немецкого гистолога Г. Шванна). Есть и другие разновидности олигодендроцитов;

3) эпендимная глия выстилает поверхность мозговых желудочков. Клетки имеют реснички и располагаются в один слой. Основная роль эпендимной глии — изоляция мозговой ткани от содержимого желудочков и участие в синтезе и циркуляции черепно-мозговой жидкости, заполняющей желудочки мозга.

Микроглия — это многочисленные мелкие, отростчатые клетки. Они обладают способностью к фагоцитозу, защищают мозговую ткань от чужеродных веществ и утилизируют погибшие нейроны. Эти микро- глиальные клетки происходят из кроветворной ткани и являются своеобразными макрофагами мозга. Таким образом, микроглия не имеет отношения к глиальным клеткам и нервной ткани. Все глиальные клетки способны к размножению в течение всей жизни организма.

Функции глиальных клеток:

  • 1) опорная, механическая функция. Глиальные клетки создают опору для нервных клеток, своеобразный «скелет» нервной ткани;
  • 2) трофическая, обменная функция. Все виды глиальных клеток (в той или иной степени) участвуют в обеспечении нейрона необходимыми питательными веществами, различными биологически активными молекулами, удаляют продукты метаболизма. Это своеобразные «клетки — няньки», обслуживающие нейроны и поддерживающие его жизнедеятельность;
  • 3) изолирующая, барьерная функция. Глиальные клетки надежно изолируют нервную ткань от возможных нежелательных влияний со стороны организма или внешней среды. Для этого астроциты образуют плотную оболочку вокруг кровеносных капилляров мозга, так называемый гемато-энцефалический барьер. Его задача — пропускать в мозг полезные вещества, и не пропускать вредные.

Клетки эпендимы отделяют ткань мозга от полости желудочков, заполненных черепно-мозговой жидкостью, формируя так называемый ликвор-энцефалический барьер (от лат. liquor — жидкость). Между соседними клетками эпендимы есть система плотных контактов.

Шванновские клетки образуют систему специальных изолирующих оболочек вокруг аксонов нервных клеток. Это своеобразная электрическая изоляция аксонов. Выделяют два вида оболочек: миелиновые и безмиелиновые.

Миелин — это сложный липидно-белковый комплекс молекул, входящий с состав мембран глиальных клеток. Большое количество жиров (липидов) придает миелину электроизолирующие свойства.

В мякотных (миелинизированных) волокнах отростки Шванновской клетки закручиваются вокруг нескольких аксонов, формируя многослойное образование (рис. 12.10). Постепенно слои мембран сближаются и уплотняются. Вдоль каждого аксона располагается множество

Шванновских клеток, каждая из которых изолирует небольшой фрагмент аксона. Между соседними шванновскими клетками образуются промежутки, где миелиновой оболочки нет, так называемые перехваты Ранвье. Они ускоряют прохождения нервного импульса по аксону.

Глия. Миелинизированное нервное волокно

Рис. 12.10. Глия. Миелинизированное нервное волокно:

А — олигодендроцит, образующий оболочку вокруг аксона; Б — образование миелиновой оболочки (схема): 1 — олигодендроцит (шванновская клетка);

2 — ядро глиальной клетки; 3 — отростки олигодендроцита; 4 — миелиновая оболочка; 5 — аксон; 6 — зона перехвата Ранвье (граница двух соседних глиальных клеток; 7 — осевой цилиндр (аксон); 8 — процесс закручивания отростков вокруг аксона

Безмякотные (немиелинизированные волокна) также образуются шванновскими клетками (рис. 12.11). Мембрана глиальной клетки образует глубокие впячивания, в которых располагаются аксоны (их может быть несколько). Такая изоляция менее эффективна, чем многослойная миелиновая оболочка, поэтому безмякотные волокна встречаются в основном в периферических отделах нервной системы. Скорость проведения импульсов по таким волокнам 10—15 м/с, что в десять раз меньше скорости проведения импульса по миелинизиро- ванным волокнам (100 — 120 м/с). Безмякотные волокна встречаются в нервной системе как позвоночных, так и беспозвоночных животных;

4) обеспечение работы нейронов и синапсов. Глия удаляет избыток медиатора из синаптической щели и синтезирует ряд белков, принимающих участие в работе синапса;

Глия. Немиелинизированные нервные волокна

Рис. 12.11. Глия. Немиелинизированные нервные волокна:

А — насекомые, моллюски; Б — позвоночные, черви; В — позвоночные;

Г — позвоночные, насекомые; Д — аннелиды (пиявки): 1 — ядро глиальной клетки, образующей оболочку; 2 — цитоплазма глии; 3 — аксон (аксоны); 4 — слои глиальных клеток; 5 — базальная мембрана

5) участие в регенерации нервных отростков при их повреждении. После перерезки нерва аксоны за зоной повреждения гибнут. Шваннов- ские клетки теряют миелиновую оболочку и начинают активно размножаться, образуя цепочку клеток вдоль хода нерва. Оставшейся участок аксона начинает расти вдоль цепочки этих глиальных клеток. Достигнув зоны иннервации, аксон образует синапс, и функциональная связь восстанавливается. Только после этого шванновские клетки начинают заново образовывать миелиновую оболочку.

Таким образом, глия — это важный и равноправный компонент нервной ткани, от нормальной работы которой зависит работа нейронов.

Глия беспозвоночных животных изучена не так подробно, как у позвоночных, но те данные, которые известны в настоящее время, говорят о существовании общих черт в их организации и функционировании.

Глиальные клетки беспозвоночных выполняют трофическую функцию, образуют оболочки вокруг аксонов (миелина в нервной системе беспозвоночных нет, поэтому оболочки имеют другой вид), участвуют в регенерации нервных волокон. У высших беспозвоночных (насекомых, головоногих моллюсков) нейроглиальные взаимоотношения достигают очень высокого уровня, сравнимого с таковым у высших позвоночных.

Завершая разговор о нервной ткани следует подчеркнуть, что ткани нервной системы выполняют очень важные функции в нашем организме. Поражает удивительное сходство в организации и принципах функционирования нервных и глиальных клеток у беспозвоночных и позвоночных животных, несмотря на то, что у разных групп животных усложнение и совершенствование нервной системы происходило независимо. Это сходство распространяется от морфологии до молекулярных механизмов работы синапсов и проведения нервного импульса. Это свидетельствует о том, что нервная ткань сформировалась в эволюции очень рано, и те принципы работы, которые были заложены в начале ее развития, оказались очень удачными и универсальными.

Вопросы и задания для самоконтроля

  • 1. Объясните суть интегрирующей роли нервной системы в деятельности организма.
  • 2. Из каких элементов состоит нервная ткань?
  • 3. Что отличает нервную клетку от клеток других тканей?
  • 4. Почему в нервных клетках очень хорошо развита транспортная цитоске- летная система?
  • 5. В каких случаях нейроны беспозвоночных могут иметь несколько аксонов? Бывают ли такие нейроны в нервной системе позвоночных?
  • 6. Какие вещества могут выступать в роли медиаторов в химическом синапсе?
  • 7. Перечислите основные принципы работы химических и электрических синапсов.
  • 8. Почему глию рассматривают как важный и равноправный компонент нервной ткани?
  • 9. Обновляется ли нервная ткань?
  • 10. От чего зависит скорость проведения нервного импульса?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >