Характеристика типов царства Животные

Подцарство Примитивные многоклеточные (Prometazoa)

Тип Губки (Porifera, Spongia)

Тип установлен в 1836 г. Название Porifera происходит от лат. porus — пора, ferre — нести; другое название типа — Spongia, связано с наличием у губок органического вещества — спонгина. Наиболее примитивные многоклеточные животные. В мировой фауне известно свыше 5 200 видов, в Российской Федерации — более 700. Неподвижные водные (преимущественно морские, реже пресноводные) прикрепленные колониальные или одиночные животные.

Строение и физиология.

1. Губки характеризуются отсутствием какой-либо характерной симметрии. Тело бокаловидное, мешковидное, в виде наростов или ветвящихся «стеблей».

Размеры представителей — от нескольких миллиметров до 1,5 м и более. Поверхность тела пронизана множеством пор, ведущих в каналы, соединяющие внешнюю среду и атриальную полость животного. В зависимости от степени развития канальной системы и образованных ими камер, различают три типа строения губок: просто устроенный аскон и имеющие разветвленную систему каналов сикон и лейкон (рис. 2.1).

Важно отметить, что тип строения губок не отражает их систематического родства.

Типы строения губок и их канальной системы [Жизнь животных. Т. 1 1968]

Рис. 2.7. Типы строения губок и их канальной системы [Жизнь животных. Т. 1 1968]:

  • 1 — аскон; 2 — сикон; 3 — лейкон (стрелками показаны направления тока воды)
  • 2. Губки имеют два выраженных слоя клеток — эктодермальный и энтодермальный, однако это разделение структурное, а не функциональное: они не имеют зародышевых листков. Между экто- и энто- дермальными слоями клеток расположено бесструктурное вещество — мезоглея.
  • 3. Настоящие ткани и органы у губок отсутствуют, однако имеются клетки нескольких разновидностей. Поверхностный слой и выстилка атриальной полости (у губок типов сикон и лейкон) образованы плоскими эпителиальными клетками—пинакоцитами. Среди пинакоцитов различают пороциты — клетки, несущие сквозную пору, способную к сокращению. Внутренний слой (выстилку каналов, а также атриальной полости у губок типа аскон) образуют воротничковые клетки — хоаноциты. Они имеют один жгутик и окружающий его воротничок, состоящий из микрофибрилл. Биением жгутиков многих хоаноцитов образуется направленный ток воды из внешней среды по канальной системе в атриальную полость и через оскуллюм наружу.

В мезоглее также расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся колленциты — неподвижные звездчатые клетки, выполняющие опорную функцию; склеробласты — клетки, внутри которых закладываются и развиваются скелетные элементы губок; подвижные амебоидные клетки—амебоциты, а также недифференцированные клетки — археоциты, способные дать начало клеткам любого типа, в том числе половым. Иногда присутствуют миоциты — слабо сокращающиеся клетки.

Клетки различных типов (рис. 2.2) у губок способны к взаимным превращениям, что связано с отсутствием у них настоящих дифференцированных тканей. В связи с этим губки обладают высокой способностью к регенерации: целый организм способен восстановиться даже из кашицы, полученной путем протирания губки через сито и состоящей из отдельных клеток и их групп.

Схема троения губки [Жизнь животных. Т. 1 1968]

Рис. 2.2. Схема троения губки [Жизнь животных. Т. 1 1968]:

  • 1 — устье; 2 — поры; 3 — иглы; 4 — хоаноциты; 5 — амебоциты;
  • 6 — колленциты; 7 — пинакоциты; 8 — пороциты
  • 4. Почти все губки в мезоглее имеют скелет, служащий для опоры тела. Скелет может быть образован кремнеземом (Si02), углекислой известью (СаС03), состоять из органического вещества — спонгина, либо быть смешанным кремниево-спонгиновым. Минеральный скелет образован иглами различной формы: 1-, 3-, 4-, 6-осными и более. Образуются минеральные иглы клетками мезоглеи — склеробластами, причем известковые иглы строятся несколькими клетками, а кремниевые — внутриклеточно одной клеткой. Спонгиновые волокна образуются внеклеточно при выделении фибриллярных белковых нитей клет- ками-спонгиоцитами.
  • 5. Окраска разнообразна. Губки, особенно обитающие на небольших глубинах, часто бывают ярко окрашены.

зо

  • 6. По способу питания губки являются фильтраторами. Вода вместе с взвешенными в ней частицами поступает через поры, проходит через каналы и атриальную полость тела губки и выходит через оскул- люм. Ток воды возможен благодаря движению жгутиков хоаноцитов. В процессе движения воды хоаноциты неизбирательно путем фагоцитоза захватывают частицы (в том числе пищевые — детрит, протистов, бактерий и др.), внутриклеточно переваривают их либо полностью или частично передают амебоцитам мезоглеи. У некоторых губок хоаноциты выполняют только гидрокинетическую функцию (движения воды), а захват пищевых частиц производится хоаноцитами. В любом случае пищеварение исключительно внутриклеточное. Благодаря току воды осуществляются также процессы дыхания и выделения.
  • 7. Рост губок происходит медленно, продолжительность жизни колеблется у разных видов от нескольких месяцев до 50 лет и более.

Размножение и развитие. Большинство губок — гермафродиты, меньшая часть — раздельнополые. Размножение половое и бесполое. Бесполое размножение осуществляется почкованием, которое может быть наружным и внутренним. При наружном почковании дочерний организм либо отделяется от материнского, либо нет. В последнем случае образуются колонии. При внутреннем почковании образуются так называемые геммулы, сохраняющиеся после разрушения материнской губки и служащие для расселения и переживания неблагоприятных условий. Образование геммулы — результат приспособления к жизни в пресных водоемах.

При половом размножении половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Сперматозоиды выносятся током воды наружу из тела губки и попадают в тело других губок, где проникают в мезоглею и сливаются с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, в частности у некоторых известковых губок, однослойная целобластула, состоящая из жгутиковых клеток. Личинка покидает материнский организм, часть клеток ее наружного слоя иммигрируют вовнутрь и становятся амебоидными. Так образуется двуслойная личинка — паренхимула, снаружи имеющая ресничные клетки, изнутри — амебоидные. Паренхимула некоторое время плавает (что играет важную роль в расселении), а потом опускается на подходящую поверхность и превращается в молодую губку. При этом жгутиковые клетки иммигрируют вовнутрь тела и образуют хоаноциты, а амебоидные выходят на поверхность, превращаясь в пинакоциты. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе у губок получил название инверсии зародышевых пластов.

У некоторых губок развитие происходит сложнее и сопровождается образованием стадии амфибластулы. Они имеют более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации (впячивания) клеточного пласта.

Распространение и экология. Губки — неподвижные водные (преимущественно морские, реже пресноводные) прикрепленные колониальные или одиночные животные. Обитают как в морских, так и в пресных водах. Во всех океанах и морях встречаются от прибрежной зоны до максимальной глубины (найдены в абиссальных впадинах на глубине 11 км). Наиболее разнообразны и многочисленны на шельфе, особенно в тропических и субтропических водах. Поселяются преимущественно (но не всегда) на каменистых грунтах, избегают илистых грунтов с большим количеством взвешенных частиц, которые могут забивать канальную систему.

Многие виды вступают в комменсальные или симбиотические взаимоотношения с различными животными, поселяясь на них или, наоборот, давая им убежище. Некоторые, в основном пресноводные губки, имеют внутриклеточных симбионтов — одноклеточных водорослей, служащих для них дополнительным источником кислорода.

Отдельные виды (представители рода Cliona) являются сверлящими: в известьсодержащем субстрате образуют ходы, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Нередко губки поселяются на поверхности других губок. Некоторые губки пассивно ядовиты. Многие обладают неприятным запахом. Паразитических форм нет.

Классификация. Ранее губок разделяли на классы в соответствии с особенностями химического состава и строения скелета и выделяли известковых, стеклянных и обыкновенных губок. В соответствии с современной классификацией губок делят на два подтипа:

  • 1) подтип известковые губки (Calcispongia), включающий классы кальцинейные губки (Calcinea), калькаронные губки (Calcaronea), фаретронные губки (Pharetronida), сфинктозойные губки (Sphinctozoa).
  • 2) подтип кремниевые губки (Silicispongia), включающий классы гомосклеридные губки (Homoscleromorpha), обыкновенные губки (Demospongia), стеклянные губки (Hyalospongia).

Филогения. По одной из теорий, губки происходят от колониальных воротничковых жгутиконосцев, по другой — от фагоцителлы, гипотетического предка многоклеточных. Так или иначе, строение хоаноцитов губок имеет выраженные черты сходства с колониальными жгутиковыми простейшими — Choanoflagellata, свидетельствующие об их происхождении от этих организмов. Возникли губки в докембрии, наибольшего расцвета достигли в мезозое. Считается, что Porifera являются парафилетической группой. При этом представители подтипа известковые губки (Calcispongia) оказались более продвинутыми и близкими к настоящим многоклеточным, чем представители подтипа кремниевые губки (Silicispongia). Это кажется необычным в связи с тем, что кремниевые губки — более высоко организованы, чем известковые. Однако минеральные скелеты Eumetazoa построены из углекислого кальция, и замену кремниевого скелета известковым можно рассматривать как общий прогрессивный признак Calcispongia и настоящих многоклеточных (Eumetazoa).

Практическое значение. Губки являются мощными биофильтра- торами и способствуют очистке вод от органической взвеси. Некоторых губок с кремнероговым скелетом употребляют как туалетные, для медицинских и технических целей, стеклянных губок — в качестве украшений.

Представители. Типичными представителями являются роды си- кон (Sycon sp.), лейкония (Leuconia sp.), геодия (Geodia sp.), клиона (Cliona sp.).

Вопросы для самопроверки

  • 1. Каково положение губок в системе царства Животные?
  • 2. Какие черты организации позволяют считать губок наиболее примитивными из многоклеточных?
  • 3. Какие разновидности клеток различают у губок и в чем состоят их функции?
  • 4. Как происходит размножение и каковы особенности онтогенеза у губок?
  • 5. В чем состоит роль губок в природных экосистемах?
  • 6. Каковы филогенетические взаимоотношения и современные теории происхождения губок?
  • 7. На какие таксоны подразделяют тип губки согласно современным представлениям?

Рекомендуемая литература

  • 1. Беспозвоночные: новый обобщенный подход / Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг ; пер. с англ. М. А. Сафроновой, И. В. Успенского, А. Б. Цетлина ; под ред. Б. Я. Виленкина. М., 1992.
  • 2. Догель В. А. Зоология беспозвоночных : учебник для студентов. 9-е изд., стер. М., 2011.
  • 3. Жизнь животных : в 6 т. Т. 1: Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. М., 1968.
  • 4. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты : учебник для студентов вузов : в 4 т. Т. 1: Протесты и низшие многоклеточные /

Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс ; пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой ; под ред. А. А. Добровольского, А. И. Грановича. М., 2008.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >