Данные молекулярной биологии о происхождении билатеральной симметрии

В последние три десятилетия филогенетика получила новый мощный инструмент изучения гомологий: данные молекулярной биологии — морфологические признаки или данные сиквенса — определения последовательности нуклеотидов в генах. Первые работы, в которых ключевые вопросы филогенетики решались на основе анализа нуклеотидных последовательностей, были опубликованы в начале 1990-х гг. Наибольшая база данных накоплена по ядерному гену, кодирующему 18S рРНК. Для филогенетических реконструкций на высоком таксономическом уровне применяют так называемый elongation factor (EF-la), гены белков термического шока, миозинов, гистонов. Сравнивают также участки вторичной структуры РНК и аминокислотные последовательности белков. На уровне родов и семейств используют митохондриальные гены (16S рРНК и цитохромоксидазы). Важнейшим источником филогенетической информации служат гомеобоксные гены (НОХ-гены), ответственные за формирование плана строения в ходе онтогенеза многоклеточных: закладку осевых структур, сегментацию, конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы эмбриогенеза животных.

Система гомеобоксных генов выявлена у стрекающих кишечнополостных, которые из НОХ-генов имеют гомологи генов «ВгасЫигу», «goosecoid» и «fork head». У Bilateria эти гены экспрессируются в процессе гаструляции вдоль щелевидного бластопора на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения — рта и ануса. У Cnidaria эти гены экспрессируются вокруг ротового отверстия. Это позволяет предполагать, что головной и туловищно-хвостовой организаторы Bilateria, в деятельности которых принимают участие НОХ-гены, могли произойти путем расщепления кольцеобразного околоротового центра организации кишечнополостных. Известно, что по крайней мере у позвоночных передний и задний организаторы имеют общие молекулярные свойства: и в головной, и в туловищно-хвостовой мезодерме экспрессируется белковый фактор HNF—3 бета. Это позволяет предположить их происхождение от единого предкового организатора, расщепившегося на передний и задний части. При этом некоторые гены, например «fork head», задействованы в переднем и заднем организаторах, а у Drosophila еще и в серии участков вдоль вентральной средней линии, тогда как другие, например «goosecoid» и «Brachiury», — в заднем. Такое расщепление первоначально единого организатора могло произойти только в результате удлинения первичного ротового отверстия, смыкания его посередине и превращения отверстий на его концах в рот и анус Bilateria.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >