Клетки соединительной ткани

Функционально и морфологически разнообразные многочисленные клетки волокнистой соединительной ткани образуют сложную систему взаимодействующих между собой и с экстраклеточными компонентами элементов, которые можно разделить на две категории:

  • 1. Фиксированные (оседлые) клетки, или резиденты, — это относительно стабильные популяции долгоживущих клеток, к ним относятся фибробласты (семейство клеток, образующих, поддерживающих и сохраняющих волокнистые структуры и матрикс соединительной ткани); адипоциты (жировые клетки), аккумулирующие жир или возвращающие его в кровь, в зависимости от энергетических потребностей организма; и периваскулярные адвентициальные клетки, примыкающие к наружной стенке посткапиллярных венул, предположительно особый мезенхимный резерв недифференцированных клеток, которые при определенных условиях развиваются и дают начало другим клеткам соединительной ткани.
  • 2. Свободные (блуждающие) клетки, или иммигранты, — это поступающие из крови, постоянно сменяющиеся, подвижные, блуждающие в матриксе соединительной ткани клетки. Многие из них — относительно короткоживущие. Они непрерывно пополняются из большого пула циркулирующих в крови клеток. Все эти клетки (эозинофилы, нейтрофилы, лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки и тучные клетки) являются потомками СКК и выполняют в организме защитные функции. Некоторые авторы считают макрофаги (гистиоциты), плазматические и тучные клетки оседлыми элементами соединительной ткани на том основании, что они находятся в ней постоянно и сохраняют способность к делению.

По источникам происхождения и развития клетки волокнистой соединительной ткани объединяют в три группы:

  • 1. Линия механоцитов, клеток, продуцирующих компоненты межклеточного вещества, которые обеспечивают механические свойства соответствующих тканей. К ним относятся фибробласты, адипоциты, адвентициальные клетки. Они развиваются из особой стволовой клетки механоцитов, имеющей мезенхимное происхождение. Эта клеточная линия включает не только клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, но и клетки других тканей внутренней среды, обеспечивающие их опорные функции: ретикулярные клетки ретикулярной ткани, хондроциты и остеоциты скелетных тканей.
  • 2. Клетки-потомки СКК — это также мезенхимная линия, которой принадлежат макрофаги (гистиоциты), плазмоциты, тучные клетки и лейкоциты, мигрировавшие из крови.
  • 3. Клетки нейрального происхождения — это пигментные клетки, ведущие свою родословную от предшественников, выселяющихся из нервного гребня (см. главу 6).

Фибробласты (от лат. fibra — волокно и греч. blastos — росток) — это наиболее многочисленный и функционально ведущий клеточный тип, ответственный за поддержание структурной целортности волокнистой соединительной ткани.

Они производят различные вещества:

  • • компоненты межклеточного вещества (коллаген, эластин, фиб- риллины, гликопротеиды, протеогликаны и др.);
  • • цитокины, такие как колониестимулирующий фактор гранулоци- тов и макрофагов (КСФ-ГМ), колониестимулирующий фактор грануло- цитов (КСФ-Г), колониестимулирующий фактор макрофагов (КСФ-М), интерлейкины ИЛ-3 и ИЛ-7;
  • • коллагеназы — ферменты, разрушающие коллаген во время перестройки и новообразования соединительной ткани.

При патологических состояниях фибробласты участвуют в закрытии ран, формировании рубцовой ткани и соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела.

На обычных гистологических препаратах фибробласты выглядят как удлиненные, отростчатые клетки (рис. 62). Их форма и размеры варьируют в зависимости от степени зрелости, функционального состояния и локализации. Фибробласты простираются вдоль пучков коллагеновых волокон. Они имеют крупное светлое овальное ядро с одним или двумя четко обозначенными ядрышками. Длинные тонкие митохондрии располагаются в основном в перинуклеарном слое цитоплазмы. Эндоплазматический ретикулум скудно выражен в относительно неактивных фибробластах, но интенсивно развит в растущей соединительной ткани. Аппарат Гольджи развит слабо и расположен возле ядра рядом с клеточным центром, от которого радиально расходятся микротрубочки, проникающие в отростки.

Клетки и волокна рыхлой соединительной ткани (по Хэму и Кормаку, 1983)

Рис. 62. Клетки и волокна рыхлой соединительной ткани (по Хэму и Кормаку, 1983):

I — фибробласт; 2 — макрофаг; 3 — плазматическая клетка; 4 — жировая клетка; 5 — клетка эндотелия; 6 — кровеносный сосуд; 7 — гладкомышечная клетка;

  • 8 — тучные клетки; 9 — перицит; 10 — аморфное межклеточное вещество;
  • 11 — коллагеновые волокна; 12 — эластические волокна

Все органоиды цитоплазмы концентрируются в ее околоядерной области. Эта часть цитоплазмы получила название эндоплазма. Периферическая часть цитоплазмы, образующая отростки, называется эктоплазмой. Объем эктоплазматической части незначителен у молодых фибробластов и увеличивается у зрелых форм.

Под совокупным термином «фибробласт» обычно понимают ряд клеток фибробластической дифференцировки, начинающийся камбиальными, стволовыми элементами и оканчивающийся зрелыми формами с максимально развитой эктоплазмой.

Дефинитивные (конечные) элементы фибробластической линии — фиброциты — представляют собой веретеновидные клетки с уплотненным ядром. Немногочисленные цитоплазматические органеллы соответствуют сниженному уровню белкового синтеза: рассеянные цистерны гранулярного ЭПР, немногочисленные митохондрии, слабо выраженный аппарат Гольджи.

В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани фиброциты зажаты между параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Они играют важную роль в поддержании тканевой структуры, обеспечивая медленное, но непрерывное обновление компонентов матрикса и волокон. Во время раневой регенерации плотной соединительной ткани фиброциты активируются, приобретают черты строения фибробластов и переходят к активному белковому синтезу.

Эмбриональным источником фибробластической линии клеточной дифференцировки, как упоминалось выше, является мезенхима. Постнатальный источник развития фибробластов окончательно не выяснен. Ряд исследователей рассматривают адвентициальные клетки, или перициты, в качестве камбиальных элементов фибробластического дифферона.

В настоящее время появились экспериментальные данные о способности СКК давать фибробластическую линию дифференцировки.

Миофибробласты — сократительные клетки, имеющие черты сходства с фибробластами и гладкомышечными клетками, описаны в главе 5.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >