ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Мембранное строение клетки — основа для осуществления физиологических процессов

Основной структурной и функциональной единицей любого живого организма является клетка. В клетке и на ее поверхности протекают все физиологические процессы. Только изучив физиологию клетки, можно понять, что делается на более высоких ступенях организации многоклеточного организма.

Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Все организмы делятся на прокариоты (бактерии, сине- зеленые водоросли), клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Бактериальная клетка не только не содержит ядра, но и имеет гораздо меньшие размеры и значительно проще устроена, чем клетка эукариота. В одну эукариотную клетку могло бы поместиться более 10 тыс. бактерий. Растительная клетка как клетка эукариотного организма содержит ядро и разделена на многочисленные отсеки мембранными структурами. В отличие от других эукариотов (грибов, животных) для растительных клеток характерно наличие хлоропластов, полисахаридной клеточной стенки и центральной вакуоли.

Клетки весьма разнообразны как по размерам и по форме, так и по выполняемым ими функциям, но имеют общий план строения (рис. 1.1). В основе внутренней организации клетки лежат мембраны. Наружная мембрана цитоплазмы, граничащая с клеточной стенкой, называется плазмалеммой. На границе цитоплазмы с вакуолью также находится мембрана — тонопласт. Цитоплазма пронизана мембранами эндоплазматической сети. Мембранами окружены органеллы клетки — ядро, митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Мембраны образуют и сложную внутреннюю структуру органелл. Рибосомы — одни из немногих органелл, не имеющих мембранного строения, но для их активного функционирования необходим контакт с мембранами эндоплазматической сети.

Именно мембраны лежат в основе двух основных принципов функционирования живых систем — компартментации, т. е. пространственного и структурного обособления мест протекания важнейших процессов жизнедеятельности, и взаимодействия компонентов цитоплазмы при осуществлении этих процессов.

Схема строения растительной клетки

Рис. 1.1. Схема строения растительной клетки

Первый принцип находит свое выражение в формировании плазма- леммы, окружающей клетку, и органелл, обладающих специфической структурой, которая соответствует их функциональному назначению. Взаимодействие обеспечивается наличием так называемого основного вещества цитоплазмы — гиалоплазмы и эндоплазматической сети, связывающей органеллы. Благодаря плазмодесмам клетки контактируют друг с другом.

Мембраны представляют собой жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. Они характеризуются высокой овод- ненностью. Вода составляет примерно 30 % массы мембраны. Соотношение между белками и липидами различно в зависимости от преобладающей функции данной мембраны. Мембраны, выполняющие преимущественно защитно-изолирующие функции, содержат относительно больше липидов, чем те, которые выполняют биохимическую работу. Последние отличаются повышенным содержанием белков-ферментов. Так, внутренние мембраны митохондрий, образующие кристы, на которых происходит синтез АТФ за счет энергии окисления, содержат до 75—80 % белка и только 20—25 % липидов. Внешняя же мембрана этих органелл состоит из примерно одинакового количества белков и липидов.

В основе мембраны лежит двойной слой липидов (рис. 1.2). Липиды мембран — это водонерастворимые органические молекулы, имеющие полярные «головки» и длинные неполярные «хвосты», представленные цепями жирных кислот. В наибольшем количестве в мембранах присутствуют фосфолипиды. В их головках содержатся остаток фосфорной кислоты и различные гидрофильные замещающие группировки. За счет наличия гидрофильных и гидрофобных частей молекулы липидов вполне определенным образом ориентируются в водной среде, что обеспечивает важнейшие свойства биологических мембран и прежде всего такие, как способность к самосборке и поддержанию относительной упорядоченности. В бимолекулярном слое хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Неполярные хвосты, представленные остатками жирных кислот, размещаются внутри мембраны, так как они отталкиваются диполями воды, составляющими основную среду цитоплазмы (рис. 1.3).

Современная схема строения мембраны

Рис. 1.2. Современная схема строения мембраны:

1 — липиды; 2 — интегральные белки; 3 — периферические белки; 4 — гликопротеиды

Строение липидов мембран

Рис. 1.3. Строение липидов мембран

При физиологических температурах мембраны находятся в двумерном жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки жирных кислот вращаются вокруг своей продольной оси. Разрозненные молекулы липидов из водной среды могут обмениваться местами с молекулами, организованными в бимолекулярный слой. При низких температурах снижается подвижность углеводородных остатков и они переходят в состояние геля. Этот фазовый переход жидкий кристалл <=» гель имеет большое значение для функционирования мембраны.

Уже давно агрономов и физиологов интересовал вопрос, почему некоторые сельскохозяйственные культуры страдают, а иногда и гибнут при низких положительных температурах. Почему огурцы нельзя поливать холодной водой? Оказалось, что холодостойкие и нехолодостойкие растения имеют разную температуру фазового перехода. У нехолодостойких культур — тыквенных, кукурузы, сои — уже при температурах 8—12 °С происходит застудневание мембран и замедляются все процессы жизнедеятельности.

Установлено, что температура фазового перехода определяется характером углеводородных цепей. Чем больше содержится ненасыщенных жирных кислот, тем ниже температуры фазового перехода, тем более холодостойки мембраны. Показано также, что в период закаливания зимующих растений в составе липидов увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, что способствует повышению устойчивости растений.

Таким образом, липиды играют важную роль в сборке биологической мембраны и поддержании ее в функционально активном состоянии.

Другой компонент мембран — белки. По расположению относительно липидного слоя их делят на периферические и интегральные (см. рис. 1.2). Ассоциированные с мембраной белки выполняют строительную, ферментативную и рецепторную функции. Интегральные белки, пронизывающие мембрану, обеспечивают транспорт веществ через мембрану.

Помимо белков и липидов в мембранах присутствует углеводный компонент — разветвленные полисахариды, а также минеральные вещества, среди которых выделяется кальций благодаря своей важной роли — стабилизации структуры мембраны.

Значение мембран трудно переоценить. Они обеспечивают пространственное отделение клетки от окружающей среды и ее внутреннюю организацию. Мембраны позволяют сохранить внутри клетки и ее отдельных органелл необходимые для функционирования условия, т. е. поддерживать гомеостаз. Вместе с тем клетка функционирует как открытая система. Через мембрану происходит поступление и выделение веществ. Контакты с внешней средой осуществляются за счет второй функции мембран — транспортной. Барьерная и транспортная функции мембран обеспечивают уникальное свойство живой клетки — избирательную проницаемость.

Мембраны выполняют также энергетическую функцию. На мембранах хлоропластов происходит преобразование энергии света в химическую энергию. Мембраны митохондрий осуществляют запасание энергии окисления веществ в макроэргических связях АТФ. Важна также и синтетическая функция мембран. Различные биосинтезы в клетке осуществляются ферментами, ассоциированными с мембранами, что обеспечивает их согласованное последовательное действие. Мембраны по праву называют носителями молекулярного порядка в клетке. Энергетическая и синтетическая функции мембран обеспечивают еще одно свойство живой клетки — способность к регуляции обмена энергии и веществ.

В мембранах расположены высокочувствительные рецепторы клетки, с помощью которых они воспринимают изменения условий окружающей среды, реагируют на действие химических, в том числе гормональных веществ. Рецепторную функцию в мембранах выполняют белки и углеводные компоненты. Как уже отмечалось, высокой чувствительностью к пониженным температурам обладают также липоиды мембран. Рецепторная функция мембран лежит в основе раздражимости — способности растений воспринимать изменения в окружающей среде. Биоэлектрическая (генерация и проведение биотоков) и интегрирующая функция мембран эндоплазматической сети позволяют передавать информацию от клетки к клетке, от органа к органу и обеспечивают функционирование организма как единого целого.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >