ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Сущность процесса дыхания

Дыхание — это процесс, свойственный всем живым организмам. Оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат в течение всей жизни.

Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, в первую очередь углеводов, в результате которого высвобождается энергия и образуются С02 и Н20:

Вещество, распадающееся в процессе дыхания, получило название дыхательного субстрата.

По суммарному уравнению дыхание ничем не отличается от горения. Принципиальное отличие дыхания состоит в том, что это многоступенчатый ферментативный процесс. Постепенность окисления обеспечивает образование большого количества промежуточных продуктов, которые используются в качестве полуфабрикатов для различных биосинтезов, а также выделение отдельных порций энергии и возможность их запасания в аденозинтрифосфате (АТФ). В этом и состоит основное физиологическое значение процесса дыхания.

Основным способом окисления при дыхании является дегидрирование, т. е. отщепление водорода. Этот процесс проходит при участии ферментов дегидрогеназ, небелковыми компонентами которых являются НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и ФАД (флавинадениндинуклеотид), называемые коферментами. НАД и ФАД способны к обратимым окислительно-восстановительным реакциям, т. е. принимая водород и электроны от окисляемого субстрата, коферменты восстанавливаются. При дальнейшем транспорте водорода и электронов на кислород энергия запасается в АТФ. На конечном этапе функционируют оксидазы, активирующие кислород. Наиболее важной из них является цитохромоксидаза.

Процесс дыхания у разных растений и их органов неодинаков, и его сравнивают по интенсивности, т. е. по количеству выделенного С02 на единицу массы в единицу времени (мг/(г-ч)). Интенсивность дыхания главным образом зависит от потребностей организма в продуктах дыхания и в первую очередь в АТФ. Поэтому высокой интенсивностью дыхания отличаются прорастающие семена, молодые, активно растущие растения, цветки.

Химизм и энергетика дыхания

Основной путь окисления углеводов в растении состоит из двух стадий — анаэробной и аэробной.

Анаэробная стадия дыханиягликолиз (рис. 1.16) — происходит в гиалоплазме, где предварительно активированная глюкоза расщепляется и частично окисляется до пировиноградной кислоты (ПВК). На активирование глюкозы затрачивается энергия двух молекул АТФ. Активированная глюкоза распадается на две молекулы фосфоглицери- нового альдегида (ФГА), который окисляется до фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Акцептором водорода и электронов в этой реакции служит НАД. Окисление сопровождается перераспределением внутримолекулярной энергии, образованием макроэргической связи и переносом ее на АДФ с образованием АТФ. Вторым пунктом образования АТФ является реакция дегидратации фосфоглицериновой кислоты до фосфо- енолпировиноградной кислоты (ФЕП).

Схема реакций гликолиза

Рис. 1.16. Схема реакций гликолиза:

1 — гексокиназа; 2 — фосфоглюкоизомераза; 3 — фосфофруктокиназа; 4 — альдолаза; 5 — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 6 — фосфоглицераткиназа; 7 — фосфоглицератмутаза; 8 — енолаза; 9 — пируваткиназа

Таким образом, энергетический выход анаэробной стадии дыхания составляет 2НАДН и 2АТФ. Кроме того, здесь образуются промежуточные продукты, необходимые для биосинтезов глицерина — компонента жиров, лигнина, фенольных соединений.

Аэробная стадия дыхания происходит в митохондриях и состоит из трех этапов: окислительного декарбоксилирования пировиноград- ной кислоты, цикла Кребса и электронно-транспортной цепи, в которой происходит синтез АТФ.

Продуктом окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты является ацетильный остаток, соединенный макроэргической тиоловой связью с коферментом А, — ацетил S КоА. Ацетильный остаток окисляется в цикле Кребса до С02 энергия окисления запасается в восстановительных коферментах (ЗНАДН и ФАДН2). Здесь же образуется одна молекула АТФ. Эти реакции локализованы в матриксе митохондрий. Образующиеся кетокислоты (а-кетоглютаровая и а-щавелеуксусная) могут быть использованы в биосинтезе аминокислот (рис. 1.17).

Цикл Кребса

Рис. 1.17. Цикл Кребса

В реакциях цикла Кребса кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает для окисления восстановленных переносчиков водорода НАДН и ФАДН2, в которых заключена значительная энергия окисленных веществ (рис. 1.18). Процесс высвобождения энергии заключается в передаче электронов от НАДН и ФАДН2 по электроннотранспортной цепи (ЭТЦ) на активированный кислород. Участником этой ЭТЦ является цитохромная система. Переносчики электронов в ЭТЦ расположены по мере убывания восстановительности, поэтому транспорт электронов сопровождается высвобождением энергии, которая на определенных участках ЭТЦ запасается в макроэргических связях АТФ. В этом и заключается физиологический смысл транспорта электронов.

Передача энергии по цепи переносчиков электронов в митохондриальной мембране

Рис. 1.18. Передача энергии по цепи переносчиков электронов в митохондриальной мембране

На каждую молекулу НАДН, передающую свои электроны в ЭТЦ, синтезируется по три молекулы АТФ, на каждую молекулу ФАДН2 — по две молекулы АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от окисляемого субстрата к 02, получил название окислительного фосфорилирования. Этот процесс является основным источником энергии АТФ в клетке, требующим достаточно сложной структуры как электронно-транспортной цепи, так и самих митохондрий. При неблагоприятных условиях, таких, как засуха, жара, дефицит питания, сложные механизмы сопряжения транспорта электронов с образованием АТФ нарушаются. Синтез АТФ уменьшается, что снижает энергетическую эффективность дыхания. В нормальных физиологических условиях в результате окисления одного моля глюкозы образуется 38 АТФ, что обеспечивает КПД 40 %.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >