Основные закономерности наследования признаков

3.4.2.1. Наследование альтернативных признаков.

Моногибридное скрещивание. Аутосомное наследование

Основные закономерности наследования признаков были открыты Г. Менделем в опытах на растительных гибридах благодаря тщательной разработке и применению гибридологического метода.

Первой особенностью метода Менделя является строгий подбор растений для опытов. Они должны удовлетворять следующим требованиям: а) обладать устойчивыми (стабильными) различающимися признаками у родительских форм; б) гибриды должны быть защищены во время цветения от опыления чужой пыльцой; в) не должно быть каких-либо нарушений плодовитости у гибридов и их потомства. Этим требованиям соответствуют бобовые из рода Pisum, имеющие такое строение цветка, при котором в естественных условиях возможно только самоопыление. В то же время при необходимости можно провести искусственное опыление. Многие сорта гороха обладают хорошо различающимися устойчивыми признаками, они легко культивируются как в открытом грунте, так и в горшках. Отобранные сорта гороха Мендель подверг двухлетнему испытанию на чистоту линий. Чистолинейными по данному признаку являются такие растения (организмы), которые при длительном самоопылении не дают потомков, отличающихся от родительской формы по этому признаку.

Вторая особенность разработанного Менделем метода заключается в том, что анализ гибридов — потомков от искусственного скрещивания разных родительских линий — Г. Мендель проводил не по всей совокупности их свойств, а лишь по ранее отобранным отдельным признакам, по вариантам которых различались чистолинейные родители. Эти варианты признака называются альтернативными или взаимоисключающими. Например, признак окраски цветов у родительских растений, взятых для искусственного скрещивания, был представлен у одной линии вариантом красного цвета, а у другой — белого. Мендель одновременно регистрировал наследование нескольких признаков у гибридов, поэтому он ввел их буквенное обозначение: например, признак окраски цветов — А, признак окраски бобов — В, признак окраски семян — С, признак высоты стебля — D и т. д.

Наконец, третьей важной особенностью метода Менделя было введение тщательного количественного учета потомков гибридов по каждому признаку отдельно. Скрещивание, в котором прослеживается наследование одной пары альтернативных признаков, называется моногибридным.

Искусственно перенося пыльцу с растений одной чистой линии на растения другой линии, Мендель анализировал гибридное потомство. По большинству изучаемых признаков гибриды были похожи на одного из родителей. Например, у гороха скрещивание растений с красными и белыми цветами давало гибриды с красными цветами (см. приложение IV). Необходимо оговориться, что в некоторых случаях, при использовании других растений, у гибридов наблюдается проявление нового, несвойственного родителям варианта признака. Примером может служить появление у растений ночной красавицы гибридов с розовыми цветами от скрещивания растений с красными и белыми цветами (см. приложение V). Это явление получило название промежуточного наследования. Вариант признака одного из чистолинейных родителей, проявившийся у гибридов первого поколения, Мендель назвал доминантным, т. е. преобладающим, а вариант признака другого родителя, не проявившийся в первом поколении потомков, — рецессивным, или отступающим. При обозначении этих вариантов признака он использовал прописную и строчную буквы. Например, доминантную красную окраску цветов гороха обозначал буквой «А», а рецессивный вариант белой окраски — «а». Записывая свои опыты, Г. Мендель родительские линии обозначал буквой «Р» (от лат. parents — родители), а гибриды первого поколения — Fa (от лат. filia — сыновья).

Анализ всего потомства от искусственного скрещивания чистолинейных родителей позволил обнаружить его однородность по изучаемому признаку (см. приложения IV, V). На основании этих наблюдений был сформулирован закон единообразия гибридов F1: при скрещивании чистолинейных родителей, различающихся по альтернативным вариантам признака, гибриды F1 единообразны (одинаковы) по этому признаку. Это справедливо и при доминировании, и при промежуточном наследовании. Сделать такой вывод Мендель смог благодаря тому, что проводил анализ по каждому признаку отдельно, отвлекаясь временно от всех других различий между скрещиваемыми растениями.

Исследуя далее потомство гибридов F:, полученное в результате их самоопыления, Мендель обнаружил, что в следующем поколении (F2) у части растений проявился доминантный, а у части — рецессивный варианты признака (см. приложение IV). Благодаря введенному количественному учету потомства гибридных растений Менделю удалось выявить определенную статистическую закономерность и сформулировать закон расщепления по анализируемой паре альтернативных вариантов признака в потомстве гибридов F1: при самоопылении Сили скрещивании между собой) гибридов во втором поколении (F2) появляются потомки как с доминантным, так и с рецессивным вариантами признака в отношении 3 : 1. Такой вывод был сделан на основании анализа многочисленных выборок растений с точным учетом потомков от каждого гибрида ?г, по каждому признаку отдельно. Полученные при анализе различных признаков данные приближались к указанному отношению 3:1. Например, из 929 растений в F2 705 имели красные цвета, а 224 — белые (отношение 3,15 : 1); от 258 растений ?г было получено 8023 горошины, из них 6022 были желтыми, а 2001 — зелеными (отношение 3,01 : 1); от 253 гибридов ?1 было собрано 7324 горошины, из которых 5474 имели гладкую поверхность, а 1850 — морщинистую (отношение 2,96 : 1). Итак, во всех исследованиях Менделя приблизительно 3/4 потомства в F2 имели доминантный вариант признака, а 1/4 — рецессивный (см. приложение IV).

Дальнейший индивидуальный анализ потомков F2 путем их самоопыления показал, что растения с рецессивным вариантом признака вели себя как чистая линия, давая в последующих поколениях только потомство с рецессивным вариантом признака. Из потомков F2, имеющих доминантный вариант признака, 1/3 вела себя как чистая линия, давая только потомство с доминантным вариантом. Остальные 2/3 доминантного потомства F2 при их самоопылении давали в следующем поколении расщепление по данному признаку в отношении 3 : 1, т. е. вели себя как гибриды (см. приложение IV). Исходя из этих данных, Мендель пришел к выводу, что при скрещивании гибридов F: в их потомстве наблюдается расщепление по вариантам признака в отношении 3 : 1, а по имеющимся у потомков наследственным задаткам (по их наследственной структуре) — в отношении 1:2:1. Этому выводу соответствуют результаты, получаемые при скрещивании растений ночной красавицы, когда имеет место промежуточное наследование признака и гибриды не похожи на чистолинейные организмы (см. приложение V).

Анализируя результаты моногибридного скрещивания, Мендель не только сформулировал законы единообразия и расщепления по признаку в F2, но и сделал очень важные предположения относительно организации материала наследственности. Обнаружив в F2 потомство с рецессивным признаком, который не проявлялся у их родителей — гибридов Fl3 Мендель справедливо предположил, что гибриды Fx должны получать информацию о развитии данного признака от обоих родителей, причем она должна быть представлена какими-то частицами — наследственными задатками (факторами), которые у гибрида не уничтожают, не нейтрализуют друг друга, а сохраняют свои индивидуальность и неизменность (стабильность). Только при таком условии возможно проявление в F2 того рецессивного родительского признака, который не проявлялся у гибридов Fj.

Из факта появления рецессивного потомства в F2 Мендель сделал предположение о дискретной организации наследственного материала. По его мнению, наследственный материал должен быть представлен отдельными частицами (задатками, или факторами), отвечающими за развитие отдельных признаков и сохраняющими свою индивидуальность в ряду поколений организмов. Гибриды Fx получают от каждого из родителей по одному задатку, определяющему данный признак, и, таким образом, несут парные — аллельные задатки, которые в процессе их взаимодействия обеспечивают развитие этого признака у гибрида. Если все гибриды несут признак одного из пары чистолинейных родителей, имеет место доминирование одного наследственного задатка над другим (см. приложение IV). В случае если гибриды Fx отличаются по данному признаку от чистолинейных родителей, говорят о промежуточном наследовании (см. приложение V). (Подробнее о взаимодействии аллельных наследственных задатков см. 3.4.4.1.)

Из предположения Менделя следует, что рецессивный вариант признака может развиться у организма в том случае, если он получит от обоих родителей только рецессивные задатки. Получение хотя бы от одного родителя доминантного задатка не даст возможности развиться рецессивному варианту признака. В связи с этим заключением Мендель должен был объяснить, каким образом у гибридов F1? имеющих доминантный или промежуточный вариант признака, получивших от чистолинейных родителей разные наследственные задатки, появляется чистолинейное рецессивное потомство. Объясняя этот феномен, Мендель высказал предположение о «чистоте» гамет, образуемых гибридами Fl3 основанное на следующих рассуждениях. Потомки F2 образуются вследствие оплодотворения гамет гибридов Рецессивное потомство может получиться только в том случае, если обе оплодотворяющиеся гаметы несут рецессивные задатки. Однако гибриды F1? образующие эти гаметы, получают от родителей разные наследственные факторы. Следовательно, при образовании половых клеток наследственные задатки гибридов распределяются таким образом, что каждая гамета получает не оба, а только один из пары аллельных наследственных факторов, отвечающих за развитие данного признака (либо доминантный, либо рецессивный). В таком случае становится возможным появление рецессивного потомства в F2 в результате встречи двух гамет гибридов с рецессивным задатком.

Итак, говоря о «чистоте» гамет, Мендель имел в виду, что в гаметы попадает по одному из каждой пары аллельных наследственных задатков, т. е. гамета несет «чистую», а не смешанную информацию о развитии данного признака.

Клеточные основы закономерностей наследования альтернативных признаков. После открытия непрямого деления клеток — митоза и особой формы клеточного размножения в гаметогенезе — мейоза, обеспечивающих закономерное распределение хромосом между дочерними клетками с сохранением их набора в ряду поколений клеток и организмов, стала очевидной функция этих ядерных структур как главных носителей наследственных задатков. Постоянство набора хромосом у организмов, размножающихся половым путем, обеспечивается мейозом, приводящим к образованию гаплоидных гамет, и их оплодотворением с восстановлением диплоидного набора хромосом в зиготе. Это подтверждает предположение Менделя о парности — аллелъности наследственных задатков, отвечающих за развитие одного признака. В 1909 г. Йогансен назвал их генами, и с тех пор этот термин широко применяется в генетике.

Итак, ген — это функциональная единица наследственного материала, обеспечивающая возможность развития определенного признака у особей данного вида и сохраняющая свою структуру в ряду поколений организмов. Парные гены, получаемые организмом от родителей, отвечающие за развитие одного признака, называются аллельными генами. Они располагаются во взаимосоответствующих участках парных, или гомологичных, хромосом. Если оба аллельных гена организма определяют развитие одного и того же варианта признака, такой организм при самоопылении дает однообразное потомство и называется чистолинейным или гомозиготным. Его генетическая структура может быть обозначена АА или аа в зависимости от того, имеет ли организм оба доминантных или оба рецессивных гена. Если аллельные гены организма отвечают за развитие разных вариантов признака, то при самоопылении получается потомство с разными вариантами этого признака, иными словами, организм ведет себя как гибрид. Такой организм называется гетерозиготным, и его генетическая структура обозначается Аа.

В результате искусственного опыления гомозиготных растений с различной наследственной структурой — АА и аа — гибриды, получая разные аллельные гены от двух родителей, характеризуются гетерози- готностью — Аа (рис. 3.26). При образовании этими гибридами половых клеток в мейозе гомологичные хромосомы, несущие аллельные гены, конъюгируют в профазе 1, а затем в анафазе 1 расходятся к разным полюсам. В каждую гамету при этом попадает одна из двух гомологичных хромосом, а следовательно, один из пары аллельных генов, что и определяет «чистоту» гамет, т. е. однозначность заключенной в них информации о развитии каждого признака. Таким образом, гетерозиготный организм образует два типа гамет, различающихся по данной паре аллельных генов ((А) и (а)).

Проследив возможные сочетания гамет, образуемых гибридами в процессе их оплодотворения, можно обнаружить, что по наследственной структуре потомки F2 разделяются на три группы в отношении 1:2:1. Четвертая часть потомства F2— гомозиготы по доминантному гену (АА), 2/4 — гетерозиготы (Аа) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному гену (аа) (см. рис. 3.26).

При доминировании одного из аллельных генов над другим гетерозиготы будут сходны с гомозиготами по доминантному гену (Аа и АА) и образуют с ними одну группу с доминантным вариантом признака, которая включает 3/4 потомства F2. Расщепление по вариантам признака выражается отношением 3:1. При промежуточном наследовании гетерозиготы отличаются по варианту признака как от доминантных, так и от рецессивных гомозигот, что приводит к появлению в F2 трех групп с разными вариантами признака в отношении 1:2:1.

Необходимо отметить, что, выписывая гаметы гибридов F2 и получая результаты всех вариантов их взаимного оплодотворения, мы заведомо предполагаем, что все возможные типы гамет образуются гибридами с одинаковой вероятностью и встречи их также происходят с равной вероятностью. Поэтому получаемое расщепление имеет вероятностный статистический характер, т. е. наблюдается только при реализации всех возможных ситуаций.

Заслуга Менделя как исследователя заключается в том, что в эксперименте ему удалось получить соотношения, близкие к расчетным, несмотря на то что в естественных условиях многие гаметы гибнут, не все встречи гамет реализуются с одинаковой вероятностью. Случайная гибель потомков с определенным сочетанием генов также может привести к нарушению соотношения признаков в F2 и отклонению от теоретически возможного расщепления. Чрезвычайно близкие значения отношений, полученных Менделем в опыте, и расчетных отношений объясняются большим количеством проанализированных им объектов. Это является непременным требованием для установления статистических закономерностей, так как уменьшает последствия случайных моментов, способных при малых выборках существенно изменить характер получаемых отношений.

Описанный Менделем тип передачи из поколения в поколение признаков, при котором потомки наследуют соответствующие гены от обоих родителей и за развитие признака у каждого организма отвечает пара аллельных генов, расположенных в гомологичных хромосомах, получил название аутосомного наследования.

Клеточные основы наследования признаков при моногибридном скрещивании (заштрихованная хромосома соответствует наличию доминантного гена, незаштрихованная — наличию рецессивного гена)

Рис. 3.26. Клеточные основы наследования признаков при моногибридном скрещивании (заштрихованная хромосома соответствует наличию доминантного гена, незаштрихованная — наличию рецессивного гена):

I — чистолинейные родители, различающиеся по альтернативным признакам (гомозиготы) (АА — красный цвет, аа — белый цвет); II— гаплоидные гаметы родителей (гомозиготы образуют по одному типу гамет); III — единообразие гибридов Fj (гетозиготы), при доминировании они похожи на одного из родителей (красный цвет), при промежуточном наследовании отличаются от обоих родителей (розовый цвет); IV— гаплоидные («чистые») гаметы, образуемые гибридами Fx (моногибриды образуют по два типа гамет);

V — результаты всех возможных встреч гамет гибридов F] при их скрещивании. Расщепление по признаку различается: при доминировании — 3:1, при промежуточном наследовании — 1:2:1

Благодаря применению гибридологического метода генетического анализа Г. Мендель установил основные законы наследования признаков: закон единообразия гибридов Fx и закон расщепления по данной паре альтернативных вариантов признака в потомстве F2, образующемся при самоопылении гибридов Fa.

Наряду с этим Менделем были высказаны предположения об организации наследственного материала, которые затем нашли обоснование в исследованиях цитологов и генетиков. Эти предположения заключаются в следующем:

  • 1) наследственный материал организма состоит из наследственных единиц (генов), отвечающих за развитие признаков, т. е. он дискретен. Гены располагаются в ядерных клеточных структурах — хромосомах;
  • 2) организмы, размножающиеся половым путем, получают от каждого родителя по одному гену, определяющему развитие соответствующего признака. Таким образом, в наследственном материале организма всегда имеется пара аллельных генов, совместно отвечающих за формирование данного признака. Они располагаются во взаимосоответ- ствующих участках гомологичных (парных) хромосом. В зависимости от сочетания аллельных генов различают чистолинейные — гомозиготные (АА и аа) и гибридные — гетерозиготные (Аа) организмы;
  • 3) аллельные гены определяют развитие признака в процессе их взаимодействия. Одним из способов этого взаимодействия является доминирование, при котором ген подавляет проявление аллельного ему гена. Возможны также другие виды взаимодействия аллельных генов, при которых наблюдается промежуточное наследование (см. приложение V и 3.4.4.1);
  • 4) в процессе образования половых клеток аллельные гены расходятся в разные гаметы, что определяет «чистоту» заключенной в гаметах наследственной информации о развитии данного признака. В соответствии с правилом «чистоты» гамет каждый из пары аллельных генов обусловливает развитие одного, строго определенного варианта признака. Клеточные основы «чистоты» гамет составляют события, происходящие в мейозе, а именно: образование из диплоидных клеток-пред- шественниц гаплоидных половых клеток. При этом в отдельные гаметы попадает по одной из каждой пары гомологичных хромосом, а значит, по одному из пары аллельных генов. Вот почему у гетерозиготных организмов образуются два типа гамет, а у гомозиготных — один.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Что такое гибридологический метод генетического анализа? Кем он разработан?
  • 2. В чем главные особенности метода, примененного Менделем в своих опытах?
  • 3. Что такое чистолинейные и гибридные организмы?
  • 4. Что такое альтернативные признаки? Какие признаки называются доминантными, какие рецессивными?
  • 5. В чем суть закона единообразия F:? Какова его современная запись?
  • 6. В чем суть закона расщепления в F2? Какова его современная запись?
  • 7. На основании чего высказано предположение о дискретности наследственного материала, представляющего совокупность отдельных единиц наследственности — генов?
  • 8. Что такое ген?
  • 9. Что такое аллельные гены, каково их происхождение?
  • 10. На основании чего высказана гипотеза «чистоты» гамет?
  • 11. Каковы клеточные основы гипотезы «чистоты» гамет?
  • 12. Каков характер расщепления в F2, наблюдавшегося Менделем при моно- гибридном скрещивании, выполненном на горохе, по вариантам признака и по генетической структуре (сочетания аллельных генов)?
  • 13. Назовите формулы расщепления в F2 по вариантам признака и по сочетаниям аллельных генов при промежуточном наследовании признака у гибридов Fx.
  • 14. Возможно ли появление в природных условиях потомства с красными цветами от растений гороха, имеющих белые цветы, и наоборот?
  • 15. Какова наследственная структура растений ночной красавицы, имеющих розовые цветы? Какое потомство может быть получено в результате их скрещивания между собой?
  • 3.4.2.2. Моногибридное скрещивание. Сцепленное с полом

наследование

После повторного открытия законов Менделя в 1900 г. тремя исследователями в опытах на разных растительных объектах усилия ученых были направлены на подтверждение установленных закономерностей у животных.

Очень удобным для генетического анализа объектом оказалась плодовая мушка дрозофила, которая имеет очень большое количество стабильных различающихся признаков, легко скрещивается в искусственных условиях, дает достаточно многочисленное потомство и характеризуется быстрой сменой поколений. Американскому генетику Т. Моргану (1866—1945) удалось установить на дрозофиле целый ряд новых закономерностей наследования признаков.

На приложении VI изображены схемы скрещиваний линий дрозофил с разными вариантами цвета глаз (красным и белым). Если в опытах Г. Менделя результаты перекрестного опыления не зависели от того, какой организм (отцовский или материнский) является носителем доминантного признака, то в этих экспериментах результаты скрещиваний были различными в зависимости от того, какой цвет глаз был у исходных самок и самцов.

При получении потомства от красноглазых самок и белоглазых самцов все первое поколение имело красные глаза (см. приложение VI, А). Отсюда следует, что красный цвет глаз является доминантным, а белый — рецессивным вариантом признака, и в этом случае подтверждается открытый Менделем закон единообразия F1} Скрещивание братьев и сестер из F: между собой привело к появлению в F2 потомства с красными и белыми глазами в отношении 3:1. Таким образом, на животном объекте подтвердился и закон расщепления по признаку в потомстве гибридов Fj. Эти опыты имели большое значение, так как свидетельствовали об общности закономерностей наследования для растений и животных.

При скрещивании белоглазых самок и красноглазых самцов (см. приложение VI, Б) гибриды Fx не были единообразными по цвету глаз. Половина их имела красные, а половина — белые глаза. Скрещивание их между собой привело к иным по сравнению с опытами Менделя результатам в F2: наблюдалось расщепление по цвету глаз не 3 : 1 или 1 : 2 : 1, а 1 : 1. Обращают на себя внимание следующие особенности этого скрещивания: во-первых, у гибридов Fx не обнаруживается единообразия; во-вторых, наблюдаемое в Fx расщепление по вариантам признака окраски глаз строго соответствует распределению гибридов по полу. Все самки Fx красноглазые, а все самцы — белоглазые. Таким образом, самцы исходной линии, несущие доминантный вариант красного цвета глаз, передают этот признак не всему потомству Fx, а лишь дочерям. Сыновья в этом случае, очевидно, не получают доминантного гена от отца, вследствие чего у них развивается рецессивный материнский признак белоглазости. При последующем скрещивании красноглазых самок и белоглазых самцов — гибридов Fx (сестер и братьев) в F2 наблюдается расщепление по цвету глаз в отношении 1 : 1 как у самцов, так и у самок.

Итак, в отличие от данных, полученных Менделем, характер наследования окраски глаз у плодовых мух зависит от того, кто из родителей является чистолинейным носителем доминантного варианта признака — отцовский или материнский организм, т. е. зависит от пола. Объяснение этому можно найти, рассмотрев, каким образом осуществляется генетическое определение пола организма.

Генетическое определение пола. Вопросы о том, в силу каких причин рождается организм мужского или женского пола, какими способами можно регулировать количество рождаемых в каждом поколении самок и самцов, интересовали человека в силу их практической важности с незапамятных времен. Изучение механизма развития того или иного пола составляет самостоятельную главу генетики. Многочисленные наблюдения и опыты позволили сделать заключение, что у разных организмов развитие признаков пола регулируется по-разному. Однако у подавляющего большинства видов развитие признака пола находится под строгим однозначным генетическим контролем и зависит от присутствия в клетках организма особых половых хромосом.

Признавая хромосомы основными носителями генов, мы подчеркивали важность сохранения их набора — кариотипа в ряду поколений клеток и организмов, его уникальность для организмов каждого вида, заключающуюся в определенном числе, форме и строении хромосом. Изучение нормального кариотипа с помощью цитогенетического метода показало, что в пределах вида наблюдаются различия в кариотипах особей разных полов. Эти различия касаются только одной пары хромосом, которые названы половыми или гетерохромосомами, и обозначаются латинскими буквами X и Y. У большинства видов, в том числе и у дрозофилы, женский пол имеет две одинаковые половые хромосомы XX, а мужской — разные — XY. У некоторых видов, например у птиц, мужской пол имеет одинаковые (XX), а женский — разные (XY) половые хромосомы. Наконец, у целого ряда видов один пол имеет две Х-хромосомы, а другой — одну, и поэтому число хромосом у представителей разных полов этих видов различно. Все остальные пары хромосом одинаковы в мужском и женском кариотипах и называются аутосомами. Если половые хромосомы имеют буквенное обозначение, то пары аутосом в порядке убывания их величины обозначаются арабскими цифрами: у человека от 1 до 22, а у дрозофилы от 1 до 3.

Половые хромосомы X и Y отличаются друг от друга по величине, форме и составу генов. У человека Х-хромосома значительно крупнее Y-хромосомы, поэтому большинство ее генов не имеет аллельных генов в Y-хромосоме. В связи с этим по большинству генов эти гетерохромосомы негомологичны друг другу. На рис. 3.27 изображены кариотипы самки и самца дрозофилы, в которых три пары хромосом сходны как у самца, так и у самки (аутосомы), а одна пара у самки представлена одинаковыми, а у самца — разными хромосомами. Это и есть половые хромосомы, или гетерохромосомы. У дрозофилы Y-хромосома генетически инертна.

Плодовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster) (А) и ее хромосомные комплексы (Б)

Рис. 3.27. Плодовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster) (А) и ее хромосомные комплексы (Б):

X и Y — половые хромосомы; ^ — самка; d — самец

Пол, имеющий в кариотипе одинаковые половые хромосомы, образует один тип гамет. Все они содержат гаплоидный набор аутосом, обозначенный здесь буквой А, и одну Х-хромосому. Такой пол называется гомогаметным:

Пол, у которого половые хромосомы различны или имеются в разном количестве, образует два типа гамет, отличающихся по половым хромосомам. Такой пол называется гетерогаметным:

Отсутствие второй половой хромосомы обозначается цифрой 0.

Генетическое определение пола будущего организма осуществляется у большинства видов в момент оплодотворения и зависит от того, какая гамета гетерогаметного пола участвует в этом процессе. Так как гетерогаметный пол образует два типа гамет с равной вероятностью, то соотношение по полу в каждом поколении приближается или равно отношению 1 : 1 (рис. 3.28).

Схемы генетического определения пола у разных видов

Рис. 3.28. Схемы генетического определения пола у разных видов

У дрозофилы гетерогаметным является мужской пол, следовательно, самец свою X-хромосому отдает только дочерям, а сыновья получают от него Y-хромосому. Представители гетерогаметного пола получают свою Х-хромосому всегда от матери, а Y-хромосому — от отца.

Клеточные основы наследования окраски глаз у дрозофилы. Возвращаясь к опытам по скрещиванию дрозофил с красным и белым цветом глаз, вспомним, что красноглазый самец передает свой доминантный признак только дочерям, а сыновья получают рецессивный признак белых глаз от матери. Большой заслугой Т. Моргана было объяснение полученных им данных. Он показал, что наблюдаемые результаты не противоречат выводам Менделя, но являются дополнением к установленным ранее закономерностям. Т. Морган объяснил особенности наследования окраски глаз у дрозофилы расположением гена, отвечающего за этот признак, в Х-хромосоме и отсутствием в Y-хромосоме аллельного ему гена. При скрещивании чистолинейной красноглазой самки (ХАХА) с белоглазым самцом (XaY) все потомство F: получает от матери Х-хромосому с доминантным геном (ХА). Поэтому обнаруживается единообразие по признаку окраски глаз (рис. 3.29). Дальнейшее скрещивание красноглазых гибридов Fx между собой приводит к появлению 1/4 потомства F2 с белыми глазами, причем все они являются самцами, получившими от гетерозиготной красноглазой самки из Fx ее рецессивный ген (Ха).

Клеточные основы наследования окраски глаз у дрозофилы

Рис. 3.29. Клеточные основы наследования окраски глаз у дрозофилы (1-й вариант). Заштрихованные хромосомы соответствуют наличию доминантного гена (красного цвета глаз), незаштрихованные — наличию рецессивного гена (белого цвета):

X — крупная хромосома; Y — маленькая хромосома; I — чистолинейные родители, различающиеся по альтернативным признакам (самки — красноглазые гомозиготы, самцы — белоглазые гемизиготы); II — гаплоидные гаметы родителей (гетерогаметный пол образует два типа гамет); III — единообразие гибридов F2 ( и красноглазые), красный цвет доминирует над белым; IV — гаплоидные гаметы гибридов Fx; V — потомство F2, полученное от скрещивания самцов и самок из F: между собой. Расщепление по признаку окраски глаз

в отношении 3 : 1

Клеточные основы наследования окраски глаз у дрозофилы (2-й вариант). Заштрихованные хромосомы соответствуют содержанию доминантного гена, незаштрихованные — наличию рецессивного гена

Рис. 3.30. Клеточные основы наследования окраски глаз у дрозофилы (2-й вариант). Заштрихованные хромосомы соответствуют содержанию доминантного гена, незаштрихованные — наличию рецессивного гена

в хромосоме:

X — крупная хромосома; Y — маленькая хромосома; I — чистолинейные родители, различающиеся по альтернативным вариантам признака (самки — белоглазые гомозиготы, самцы — красноглазые гемизиготы); II — гаплоидные гаметы родителей (гетерогаметный пол образует два типа гамет);

III — нарушение закона единообразия гибридов F1. Все самки красноглазые, а самцы белоглазые (расщепление 1 : 1); 7V — гаплоидные гаметы гибридов Fa; V — нарушение расщепления (3 : 1 или 1 : 2 : 1) по признаку окраски глаз в потомстве F2, получаемом от скрещивания самцов и самок из F2

При получении потомства от белоглазых самок (ХаХа) и красноглазых самцов (XAY) отец, отдавая свою Х-хромосому дочерям, передает им доминантный признак красноглазости, зато сыновья не получают от него этого признака, так как в его Y-хромосоме нет соответствующего гена (рис. 3.30). Самка-мать, имея рецессивный признак белого цвета, несет в обеих Х-хромосомах рецессивные гены белоглазости, которые передает всему потомству. У дочерей (ХАХа) в результате взаимодействия двух аллельных генов, расположенных в паре Х-хромосом, проявляется доминантный ген, полученный ими от отца, а у сыновей (XaY) имеется только один рецессивный ген, перешедший к ним от матери. Состояние, при котором вследствие негомологичности половых хромосом за развитие признака отвечает один ген, называется гемизигот- ностъю. Гетерогаметный пол, имеющий одну Х-хромосому, гемизиго- тен по тем генам, которые не имеют аллельных генов в Y-хромосоме. Развитие у организмов этого пола того или иного варианта признака зависит не от взаимодействия пары аллельных генов, а от того, в каком состоянии находится ген, отвечающий за этот признак в единственной Х-хромосоме.

Тип наследования признаков, открытый Т. Морганом, обусловлен генами, расположенными только в Х-хромосоме и не имеющими аллельных генов в Y-хромосоме. Он получил название сцепленного с полом наследования. Для него характерны следующие особенности: а) рецессивный признак чаще проявляется у представителей гетерога- метного пола (XaY), так как для этого достаточно наличия у них одного рецессивного гена, а у гомогаметного пола необходимо сочетание двух рецессивных аллельных генов (ХаХа); б) наследование признака происходит перекрестно от пола к полу, т. е. от матери сыновьям, а от отца дочерям (см. приложение VI).

Закономерности наследования признаков, открытые Менделем в опытах на горохе (аутосомный тип) и Морганом в опытах на дрозофиле (сцепленное с полом наследование), хорошо дополняют друг друга и в одинаковой мере обосновываются тем, что гены располагаются в хромосомах, а также поведением хромосом в процессе образования половых клеток и оплодотворения.

* * Vf

Изучение наследования признаков при моногибридном скрещивании показало, что для большинства из них наблюдается единообразие по признаку у гибридов ?1 и расщепление у их потомства в отношении 3 : 1 или 1:2:1. Эти закономерности проявляются у растений и животных. В полной мере они выявляются в случае аутосомного наследования, т. е. когда развитие признака обусловлено генами ауто- сом, имеющимися у организмов обоих полов в двойном количестве. Признаки, определяемые генами половой хромосомы X, не имеющими аллельных генов в Y-хромосоме, обозначаются как сцепленные с полом. Характер их наследования зависит от того, кто из родителей — мать или отец — является носителем доминантного варианта признака. При таком типе наследования один из родителей (гетерогаметный пол) передает соответствующий ген не всему потомству, а только детям противоположного (гомогаметного) пола. С другой стороны, представители гетерогаметного пола получают соответствующий ген не от обоих родителей, а только от родителя противоположного (гомогаметного) пола. Таким образом, при сцепленном с полом наследовании признак передается из поколения в поколение от одного пола к другому перекрестно.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Чем отличаются кариотипы организмов разного пола одного вида?
  • 2. Что такое гетерохромосомы и аутосомы?
  • 3. Что такое гетерогаметный и гомогаметный пол?
  • 4. Когда у большинства видов определяется пол потомства? С чем это связано?
  • 5. В каком соотношении распределяются по полу особи вида? От чего это зависит?
  • 6. Какими особенностями характеризуется наследование признака окраски глаз у дрозофилы? При каких видах скрещиваний это наблюдается?
  • 7. Каковы клеточные основы закономерностей наследования окраски глаз у дрозофилы?
  • 8. Что такое гемизиготность? У какого пола и по каким генам наблюдается гемизиготность?
  • 9. Что такое признаки, сцепленные с полом? В чем заключаются особенности их наследования по сравнению с аутосомными признаками?
  • 10. Какой цвет глаз должны иметь потомки мужского пола от красноглазой самки дрозофилы, если ее отец имел белые глаза?
  • 11. Могут ли появиться красноглазые самцы от скрещивания белоглазой самки и красноглазого самца?
  • 12. Могут ли появиться белоглазые самки от скрещивания белоглазой самки и красноглазого самца?
  • 3.4.2.3. Наследование группы признаков.

Дигибридное скрещивание. Независимое наследование

Скрещивание, в результате которого анализируется передача одновременно нескольких признаков в ряду поколений, называется поли- гибридным. Простейшей его разновидностью является дигибридное скрещивание, в котором изучается наследование одновременно двух неальтернативных признаков.

Впервые опыты, в которых анализировалось наследование одновременно нескольких пар признаков, были проведены Г. Менделем на горохе. Если анализ наследования одной пары альтернативных признаков выявил закономерности наследования одного отдельно взятого признака, то при полигибридном скрещивании появилась возможность выяснить закономерности соотносительного наследования неальтернативных признаков.

В одном из опытов Мендель прослеживал передачу из поколения в поколение таких признаков, как окраска и характер поверхности семян у гороха. В качестве родителей были взяты чистые линии растений, различающиеся по альтернативным вариантам этих признаков: линия с желтыми семенами, имеющими гладкую поверхность, и линия с зелеными семенами, имеющими морщинистую поверхность. В приложении VII представлены результаты искусственного скрещивания двух чистых линий и последующего самоопыления гибридов Fj.

Анализируя результаты перекрестного опыления чистолинейных родителей, Мендель обратил внимание на то, что при учете двух неальтернативных признаков гибриды единообразны по обоим признакам. Семена гибридных растений Fj все оказались желтыми, с гладкой поверхностью. В потомстве F2, полученном от самоопыления гибридов Fl3 были обнаружены четыре разновидности семян с разными сочетаниями вариантов двух анализируемых признаков. Наряду с сочетаниями, присущими семенам исходных чистых линий: желтый цвет и гладкая поверхность или зеленый цвет и морщинистая поверхность — встречались новые комбинации признаков: желтый цвет сочетался с морщинистой поверхностью, а зеленый цвет — с гладкой. Этот опыт позволил сделать вывод о свободном комбинировании альтернативных вариантов двух разных признаков родителей в потомстве. Соотношение числа семян в четырех названных группах соответствует отношению 9 : 3 : 3 : 1.

Попытка проанализировать потомство F2 по каждому признаку отдельно привела к подтверждению закона расщепления, выведенного из результатов моногибридного скрещивания. И по признаку окраски, и по характеру поверхности семена в F2 образовывали две группы (желтые — зеленые и гладкие — морщинистые) в отношении 3 : 1. На основании этого Мендель сделал вывод, что неальтернативные признаки наследуются независимо друг от друга. Описанную закономерность можно выразить формулой (3 + 1)2для дигибридного скрещивания и более общей формулой для полигибридного скрещивания (3 + 1)п, где п — число одновременно анализируемых признаков.

На основании изучения результатов полигибридного скрещивания Мендель открыл закон независимого наследования признаков, который в современной формулировке звучит следующим образом: неаллелъные гены и определяемые ими признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются у потомков во всех возможных сочетаниях. Этот закон в полной мере отвечает предположению о дискретной организации наследственного материала, согласно которому наследование отдельных признаков обусловлено передачей от родителей потомству отдельных наследственных задатков (генов). Совокупность генов составляет наследственный материал организма.

Отдельные гены в ряду поколений сохраняют свою индивидуальность, наследуются потомками независимо друг от друга и в силу этого сочетаются в потомстве во всех возможных комбинациях.

Клеточные основы независимого наследования. Обосновывая результаты разобранных ранее моногибридных скрещиваний, мы объясняли закономерности передачи признаков в ряду поколений поведением хромосом в мейозе при образовании гамет и в процессе оплодотворения. Эти же закономерности составляют основу независимого наследования разных признаков, описанного Менделем по результатам дигибридного и полигибридного скрещиваний. Напомним, что в профазе 1 мейоза хромосомы выстраиваются парами, образуя биваленты. В метафазе 1 мейоза биваленты располагаются в плоскости экватора веретена деления случайно, т. е. соотносительное положение отцовской и материнской хромосом в разных бивалентах может быть различным. Благодаря этому в анафазе 1 мейоза к каждому из полюсов клетки отходят материнские и отцовские хромосомы во всех возможных сочетаниях. Таким образом, гаметы отличаются разными сочетаниями отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе (см. приложение III). В результате случайного характера встречи мужской и женской гамет при оплодотворении различные зиготы также отличаются разным сочетанием хромосом. Если гены, отвечающие за наследование анализируемых признаков, располагаются в негомологичных хромосомах, то в результате отмеченных закономерностей мейоза и оплодотворения они подчиняются закону независимого наследования, открытому Менделем. Учитывая сказанное, опыты Менделя по дигибридному скрещиванию могут быть представлены в виде следующей записи (рис. 3.31).

Анализирующее скрещивание. В опытах Менделя выяснение наследственной структуры растений гороха проводилось путем их самоопыления. Отбор чистых родительских линий был основан на получении нескольких поколений потомства от каждого растения. О чистолинейности или гомозиготности свидетельствовало однообразие потомства по выбранному варианту признака в ряду поколений. Определение генетической структуры гибридов Fa с помощью их самоопыления обнаруживало расщепление по вариантам признака в F2, что свидетельствовало об их гетерозиготности. Выяснение генетической структуры организмов путем их самоопыления имеет ограниченное применение, так как далеко не все организмы способны к нему. Вместе с тем это имеет большое значение в селекции, и в первую очередь в отношении признаков, для которых показано строгое доминирование одного из аллельных генов над другим. В таком случае генетически различные гетерозиготы (Аа) и гомозиготы по доминантному гену (АА) имеют одинаковый вариант признака. При промежуточном типе наследования выявление генетической структуры менее необходимо, так как определенным сочетаниям аллельных генов отвечают свои варианты признака. Так, растения ночной красавицы с разными сочетаниями аллельных генов, определяющих окраску лепестков — АА, Аа или аа, — имеют соответственно красные, розовые или белые цветы.

Клеточные основы независимого наследования признаков

Рис. 3.31. Клеточные основы независимого наследования признаков:

I — чистолинейные родители, различающиеся по двум парам альтернативных признаков, гомозиготы, гены которых А и В расположены в разных хромосомах (штриховка соответствует наличию доминантных генов, а ее отсутствие — наличию рецессивных генов); II — гаплоидные гаметы родителей, несущие по одному из каждой пары аллельных генов (гомозиготы образуют один тип гамет); III — гибриды Fl5 одинаковые по обоим признакам (гетерозиготы по двум генам); IV — самоопыление гибридов Fa; V — гаметы гибридов F: (в результате независимого расхождения хромосом в анафазе 1 мейоза гетерозиготы по двум генам с равной вероятностью образуют четыре типа гамет, в которых негомологичные хромосомы встречаются в самых разных сочетаниях);

VI — результаты всех возможных встреч гамет гибридов Fl5 приводящих к образованию потомства F2, в котором наблюдается расщепление на четыре группы, характеризующиеся различным сочетанием вариантов анализируемых признаков: 9/16 (А-В-) — незаштрихованное потомство с двумя доминантными признаками; 3/16 (A-bb) — горизонтальная штриховка и 3/16 (ааВ-) — косая штриховка потомство с доминантным вариантом одного и рецессивным вариантом другого признака; 1/16 (aabb) — косая штриховка — потомство с двумя рецессивными признаками

Для выяснения генетической структуры организмов широко используется анализирующее скрещивание. Оно состоит в том, что организм с неизвестной парой аллельных генов, но имеющий доминантный вариант признака, скрещивают с организмом, несущим рецессивный вариант этого признака. Чтобы понять суть метода, вспомним, что рецессивный признак проявляется только у гомозигот по рецессивному гену (аа). Очевидно, все гаметы такого организма несут один и тот же рецессивный ген а. Следовательно, разнообразие вариантов признака у потомков целиком определяется тем, сколько и какие типы гамет образует организм с неизвестной генетической структурой. Так как этот организм имеет доминантный вариант признака, то у него есть доминантный ген А. гаметы с таким геном, участвуя в оплодотворении, дадут потомство с доминантным вариантом признака. Если в потомстве от анализирующего скрещивания появляются особи с рецессивным вариантом признака (аа), это значит, что исследуемый организм образует также гаметы, имеющие рецессивный ген а. Иными словами, если организм с доминантным вариантом признака при анализирующем скрещивании дает однообразное доминантное потомство, то он образует один тип гамет, несущих доминантный ген А, и является гомозиготой — АА (1). Если в потомстве появляются организмы как с доминантным, так и с рецессивным вариантами признака в отношении 1 : 1, то изучаемый организм образует два типа гамет и является гетерозиготой — Аа (2):

При помощи анализирующего скрещивания устанавливают не только состав пар аллельных генов и, следовательно, гомозигот- ность или гетерозиготность, но и соотносительный характер наследования нескольких признаков, определяемых неаллельными генами. Например, желтые с гладкой поверхностью семена гороха, полученные Менделем в F2 (см. приложение VII), могут иметь различную генетическую структуру: быть доминантными гомозиготами или гетерозиготами по какой-нибудь одной либо обеим парам генов (см. рис. 3.31). Выяснить их наследственную структуру можно, вырастив из них растения и скрестив их с растениями, выращенными из зеленых морщинистых семян. Наследственная структура последних aabb, так как у них оба признака представлены рецессивными вариантами. Следовательно, они образуют один тип гамет . Если при анализирующем скрещивании все потомство одинаково и образует только желтые семена с гладкой поверхностью, делают вывод, что изучаемое растение, выращенное из желтых и гладких семян, образует один тип, т. е. является гомозиготой по обеим парам аллельных генов:

В случае если потомство от анализирующего скрещивания образует только желтые семена, но с разной поверхностью (гладкой и морщинистой), делают вывод, что изучаемый организм образует два типа гамет, различающихся по гену, определяющему характер поверхности. По гену окраски семян все гаметы одинаковы, так как у потомства все семена имеют желтую окраску. Следовательно, изучаемый организм гомозиготен по гену окраски и гетерозиготен по второму гену:

Если в результате анализирующего скрещивания в потомстве образуются как желтые, так и зеленые семена, но все они имеют гладкую поверхность, это свидетельствует о гетерозиготности изучаемого организма по гену окраски и гомозиготности по гену, определяющему характер поверхности семян:

Наконец, возможен вариант, когда в результате анализирующего скрещивания получаются четыре разновидности потомства со всеми возможными сочетаниями признаков. Это свидетельствует об образовании изучаемым организмом четырех типов гамет, т. е. о его гетерозиготности по обеим парам анализируемых генов:

В рассмотренных примерах путем анализирующего скрещивания изучалась наследственная структура растений по одной или двум парам аллельных генов. Заключение о составе этих пар делали на основании появления потомства с одним или разными вариантами каждого признака, что зависит от количества типов гамет, образуемых изучаемым организмом. При анализе генетической структуры по одному признаку максимальное число типов гамет равно двум, по двум признакам — четырем. Таким образом, анализирующее скрещивание позволяет по количеству видов потомков определить, сколько типов гамет образует изучаемый организм, т. е. по какому числу и каких именно генов этот организм гетерозиготен. Максимальное количество типов гамет, образуемых организмом, зависит от числа генов, находящихся в гетерозиготном состоянии. Если число таких генов равно п, то количество типов гамет, образуемых организмом, составит 2П. Наряду с этим анализирующее скрещивание позволяет выявить соотносительный характер наследования неальтернативных признаков. Получение четырех разновидностей потомков, встречающихся с одинаковой частотой, свидетельствует об образовании организмом четырех видов гамет с равной вероятностью. Это указывает на независимость наследования двух пар генов, т. е. на расположение их в негомологичных хромосомах.

* * *

Анализируя наследование одновременно нескольких пар альтернативных вариантов разных признаков, Мендель обнаружил, что каждая пара в отдельности наследуется независимо от других, подчиняясь закону расщепления в F2, а в совокупности альтернативные варианты разных признаков комбинируются у потомков во всех возможных сочетаниях. Эти факты легли в основу закона независимого наследования признаков, применимого только к генам, расположенным в негомологичных хромосомах, которые в мейозе характеризуются случайным и независимым распределением между гаметами.

Характер соотносительного наследования неаллельных генов, а также состав пар аллельных генов могут быть установлены с помощью анализирующего скрещивания, в котором организм с неизвестной генетической структурой скрещивается с рецессивной гомозиготой по генам наблюдаемых признаков.

Заключение о генетической структуре такого организма делают на основании появления в потомстве организмов с разными комбинациями вариантов признаков, а также на основании соотношения между разными группами потомков.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Что такое полигибридное и дигибридное скрещивания?
  • 2. Проявляется ли при полигибридном скрещивании закон единообразия гибридов Fx?
  • 3. На основании каких фактов сделан вывод о независимом наследовании двух разных признаков у гороха в опытах Менделя?
  • 4. На основании каких наблюдений сделан вывод о свободном комбинировании вариантов этих признаков в потомстве F2?
  • 5. Как формулируется закон независимого наследования признаков?
  • 6. Каковы клеточные основы этой закономерности?
  • 7. В каком случае неаллельные гены подчиняются закону независимого наследования?
  • 8. Что такое анализирующее скрещивание?
  • 9. Какие заключения можно сделать на основании результатов анализирующего скрещивания?
  • 10. При каком виде взаимодействия аллельных генов необходимо проведение анализирующего скрещивания?
  • 11. От чего зависит количество типов гамет, образуемых организмом?
  • 12. Сколько типов гамет образуют организмы со следующей генетической структурой: AABBCCDD, aabbcceemm, AabbCCee, AaBd, AabbCcee?
  • 13. Какой вывод можно сделать о генетической структуре организма, если при анализирующем скрещивании образуются два вида потомков в отношении 1 : 1, четыре вида потомков в отношении 1 : 1 : 1 : 1?

3.4.2.4. Сцепленное наследование признаков

В начале XX столетия Морганом была предпринята попытка проверить, действует ли описанный Менделем закон независимого наследования признаков у животных. В одном из опытов, проводимых на дрозофиле, изучали наследование одновременно двух признаков — окраски тела и строения крыльев. Для этого первоначально скрещивали мух, имеющих серое тело и нормальные крылья, с мухами, имеющими черное тело и короткие крылья. Все гибриды ?г имели серое тело и нормальные крылья (см. приложение VIII). Таким образом, в этом опыте наблюдали единообразие гибридов F: при доминировании серой окраски тела над черной, а нормальных крыльев над короткими. Далее, для выяснения генетической структуры гибридов ?г проводили анализирующее скрещивание, в котором каждый такой гибрид скрещивали с особью противоположного пола, имеющей черное тело и короткие крылья, т. е. рецессивные варианты изучаемых признаков.

Вспомним, что в случае независимого наследования неаллельных генов организмы, гетерозиготные по двум генам, образуют четыре типа гамет с одинаковой вероятностью, вследствие чего в результате анализирующего дигибридного скрещивания появляются четыре вида потомков в отношении 1 : 1 : 1 : 1. В опыте Моргана, о котором идет речь, анализирующее скрещивание дало иные результаты, причем характер расщепления в потомстве зависел от того, какой пол имели гибриды Fj, используемые в этом скрещивании. Неожиданными оказались результаты, полученные от анализирующего скрещивания самцов Fa (см. приложение VIII, А). В их потомстве появились не четыре, а всего две разновидности плодовых мух в отношении 1:1. Это свидетельствовало об образовании самцами гибридов ?г лишь двух типов гамет в равных количествах. Интересно отметить, что потомство характеризовалось тем же сочетанием признаков, которое было у родителей: мухи с серой окраской тела имели нормальные крылья, а у черных мух были короткие крылья. Так как других комбинаций признаков не появлялось, был сделан вывод, что в процессе их наследования свободного комбинирования не происходит, т. е. эти признаки не подчиняются закону независимого наследования. В данном случае определенные варианты окраски тела передавались от родителей потомкам в сочетании с определенными вариантами строения крыльев, т. е. наблюдалось сцепленное наследование.

У самок ?г результаты анализирующего скрещивания были иными; у них появились потомки четырех разновидностей со всеми возможными сочетаниями вариантов признаков (см. приложение VIII, Б). Однако в отличие от расщепления 1 : 1 : 1 : 1, наблюдаемого при независимом наследовании, здесь две группы потомков, имеющие исходное сочетание признаков (серое тело с длинными крыльями и черное тело с короткими крыльями), встречались гораздо чаще, составляя 41,5 % каждая, а две группы с новым сочетанием признаков (серое тело с короткими крыльями и черное тело с нормальными крыльями) составляли каждая 8,5 % потомства. Обращает на себя внимание, что и в этом анализирующем скрещивании обнаруживается склонность к появлению в потомстве в основном тех сочетаний вариантов признаков, которые были у родителей. В 83 % случаев потомки были либо серыми с нормальными крыльями, либо черными с короткими крыльями. Следовательно, и в данном случае признаки окраски тела и строения крыльев наследовались сцепленно, но в отличие от первого скрещивания с участием самцов Fl5 когда наблюдалось полное сцепление, здесь у 17 % потомков появлялись новые сочетания признаков, т. е. сцепление нарушалось. Такая разновидность сцепленного наследования была названа неполным сцеплением.

Клеточные основы сцепленного наследования признаков. Явление сцепленного наследования признаков, обнаруженное Морганом в опытах на дрозофилах, требовало своего объяснения. К моменту проведения этих экспериментов накопилось достаточно цитологических данных, которые наряду с результатами генетических исследований позволили признать ядерные структуры — хромосомы основными носителями генов. Так как количество признаков и, значит, генов у любого организма во много раз превышает число хромосом в отдельных его клетках, естественно было допустить, что каждая хромосома заключает в себе некоторую совокупность генов. Очевидно, что расположение неаллельных генов в одной хромосоме обусловливает сцепленное наследование соответствующих им признаков. Согласно такой точке зрения, вся совокупность генов одной хромосомы образует группу сцепления, причем каждая хромосома представляет собой оригинальное сочетание генов, отличающееся от других групп сцепления. Например, 1-ABCDE, 2-КМР, 3-ОТХ и т. д. Так как гомологичные хромосомы содержат аллельные гены, они представляют собой одинаковые по набору наследственных единиц группы сцепления . Следовательно, число различных групп сцепления у организмов того или иного вида равно числу пар гомологичных хромосом в диплоидном наборе или числу хромосом в их гаплоидном наборе. В составе «своей» хромосомы сцепленные гены передаются через половые клетки от родителей потомкам, обеспечивая у них совместное развитие определенных вариантов соответствующих признаков.

Таким образом, передача из поколения в поколение организмов конкретных вариантов различных признаков в одном и том же сочетании, называемое полным сцеплением, обусловлено расположением определенных вариантов соответствующих генов в одной родительской хромосоме (рис. 3.32).

Клеточные основы сцепленного наследования признаков. Полное сцепление (заштрихованные участки соответствуют наличию доминантных, а незаштрихованные — наличию рецессивных генов)

Рис. 3.32. Клеточные основы сцепленного наследования признаков. Полное сцепление (заштрихованные участки соответствуют наличию доминантных, а незаштрихованные — наличию рецессивных генов):

I — чистолинейные родители, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков (неаллельные гены расположены в одной хромосоме); II — гаплоидные гаметы родителей; III — единообразие гибридов Fx по обоим признакам (серая окраска тела и нормальное строение крыльев доминируют); IV — анализирующее скрещивание самца из Fx; V — гаметы организмов, вступающих в анализирующее скрещивание; VI — потомство от анализирующего скрещивания свидетельствует о том, что самец F: образует только два типа гамет, содержащих исходные родительские хромосомы (это потомство характеризуется теми же сочетаниями признаков, что были у родителей: серое тело с нормальными крыльями и черная окраска тела с короткими крыльями)

Приведенных рассуждений недостаточно для объяснения неполного сцепления. Это явление находит свое обоснование в событиях, происходящих в профазе 1 мейоза, когда гомологичные хромосомы, конъюгируя, образуют пары и между ними происходит кроссинговер, т. е. обмен взаимосоответствующими фрагментами. В ходе такого обмена осуществляется рекомбинация генов между материнской и отцовской гомологичными хромосомами (рис. 3.33). Вследствие этого часть гамет родителя содержит хромосомы, несущие в своем составе новые сочетания неаллельных генов. Потомство, развивающееся при оплодотворении таких гамет, получает новое, нехарактерное для родителей сочетание вариантов соответствующих признаков. В разобранном примере появились потомки серого цвета с короткими крыльями и черного цвета с нормальными крыльями (см. рис. 3.33).

Клеточные основы сцепленного наследования признаков. Неполное сцепление (заштрихованные участки соответствуют наличию доминантных, незаштрихованные — наличию рецессивных генов)

Рис. 3.33. Клеточные основы сцепленного наследования признаков. Неполное сцепление (заштрихованные участки соответствуют наличию доминантных, незаштрихованные — наличию рецессивных генов):

I — чистолинейные родители, отличающиеся по альтернативным вариантам двух признаков; II — гаплоидные гаметы родителей; III — единообразие гибридов F: по обоим признакам; IV — анализирующее скрещивание самок из V — гаметы организмов, вступающих в это скрещивание; VI — потомство от анализирующего скрещивания свидетельствует о том, что самка из F: образует четыре типа гамет. Два типа несут исходные сочетания генов, из них развиваются 83 % некроссоверного потомства. Два типа гамет самки имеют новые комбинации вариантов генов АЬ и аВ, возникающие в результате кроссинговера, из них появляется 17 % кроссоверного потомства

Все гаметы, имеющие хромосому с измененным вследствие кроссин- говера сочетанием вариантов неаллельных генов, называются кроссо- верными, поэтому и потомство, развивающееся из этих гамет, имеет соответствующее название. Потомство, в образовании которого принимают участие гаметы, содержащие хромосомы с исходным сочетанием вариантов неаллельных генов, называется некроссоверным.

Из результатов анализирующего скрещивания самок дрозофил из Fj следует, что в общей сложности 17 % их потомства характеризуются новым сочетанием вариантов изучаемых признаков (серое тело с короткими крыльями у 8,5 % и черное тело с нормальными крыльями у 8,5 %). Большая часть потомства имеет исходные родительские сочетания этих признаков: серое тело и нормальные крылья — 41,5 %, черное тело и короткие крылья — 41,5 %.

Почему же в рассмотренных анализирующих скрещиваниях гены окраски тела и строения крыльев наследуются полностью сцепленно, если в скрещивание берутся самцы из Fl5 но сцепление нарушается в части случаев, если в такое скрещивание вступают самки Fx? Это происходит потому, что в силу еще до конца не ясных особенностей биологии самцов плодовых мух в сравнении с самками кроссинговера между гомологичными хромосомами, несущими анализируемые гены, у них либо вовсе не происходит, либо он наблюдается крайне редко и случайно.

В последующих опытах на дрозофилах было установлено, что процент кроссоверного потомства постоянен для определенной пары признаков, но различен для разных пар. На основании этого Морган сделал предположение, что гены расположены в хромосомах в линейном порядке, а частота кроссинговера между двумя генами тем вероятнее, чем больше расстояние между ними. Другими словами, чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем реже нарушается между ними сцепление, т. е. частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме. Например, вероятность кроссинговера между генами А и Е больше, чем между генами А и В . Отсюда следует, что сцепление между генами А и Е слабее, чем между генами А и В.

На основании изложенного Т. Морган сформулировал правило сцепленного наследования: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе, образуя группу сцепления, и сила сцепления между ними обратно пропорциональна расстоянию между этими генами.

Расстояние между генами в хромосомах принято обозначать не в метрических, а в условных генетических единицах — морганидах. Морганида соответствует такому расстоянию между генами, при котором в потомстве наблюдается 1 % кроссоверных особей. Следовательно, гены окраски тела и строения крыльев, которые рассматривались

1бб ранее, располагаются в одной хромосоме на расстоянии 17 морганид друг от друга.

Представление о линейном расположении генов в хромосомах и зависимости частоты кроссинговера от расстояния между ними привело к разработке методики построения генетических карт хромосом. На них обозначаются последовательность расположения генов в хромосоме и расстояние между ними в морганидах. Для определения места расположения интересующего нас гена с помощью гибридологического метода сначала выясняют, к какой группе сцепления он принадлежит. Затем устанавливают его место по отношению к другим генам соответствующей хромосомы. С этой целью проводят многочисленные скрещивания, в которых прослеживается соотносительный характер наследования анализируемого гена с генами-маркерами разных групп сцепления. Сцепленный характер наследования с одним из них указывает, в какой именно хромосоме располагается интересующий нас ген, а процент кроссоверного потомства отражает расстояние между ним и геном-маркером.

к к к

На основании данных, полученных Морганом, изучавшим соотносительное наследование неаллельных генов у дрозофилы, был сделан вывод о том, что гены одной хромосомы передаются потомству совместно, образуя группу сцепления. Признаки, определяемые этими генами, не подчиняются закону независимого наследования. Гены одной группы сцепления располагаются в хромосоме в линейном порядке, а сила сцепления между ними зависит от расстояния между этими генами. Сцепление может нарушаться, т. е. быть неполным, в процессе кроссинговера, вероятность которого растет с увеличением расстояния между генами. Расчет частоты кроссинговера дает представление о расстоянии между генами одной хромосомы, выражаемом в морганидах, а также позволяет построить генетические карты хромосом.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Что такое сцепленное наследование признаков? Кем и на каком объекте впервые было обнаружено такое наследование?
  • 2. Каким образом изучалась генетическая структура гибридов FT в опытах Моргана?
  • 3. В чем главное отличие результатов анализирующего скрещивания в опытах Моргана от результатов аналогичного скрещивания при независимом наследовании признаков?
  • 4. В чем заключаются клеточные основы сцепленного наследования признаков?
  • 5. Что такое группа сцепления? Чему соответствует количество групп сцепления у организмов разных видов?
  • 6. Каковы особенности анализирующего скрещивания при полном и неполном сцеплении? Приведите примеры.
  • 7. Каковы клеточные основы неполного сцепления?
  • 8. От чего зависит сила сцепления между генами?
  • 9. Как формулируется правило Моргана?
  • 10. Что такое кроссоверные и некроссоверные гаметы, кроссоверное и некроссоверное потомство?
  • 11. В каких единицах выражается расстояние между генами в хромосоме?
  • 12. Из каких этапов состоит методика определения положения гена в той или иной хромосоме?

  • 13. Сколько типов гамет образуют организмы со следующими сочетаниями генов: — при полном и неполном сцеплении, если известно, что расстояние в морганидах между генами А - В = 10, М - Р = 3, С - Е = 20, К - L = 6?
  • 3.4.2.5. Наследование признаков при взаимодействии неаллельных генов

Ранее были рассмотрены результаты дигибридного скрещивания, свидетельствующие о независимом (Г. Мендель) или сцепленном (Т. Морган) наследовании признаков, если их развитие обусловливается неаллельными генами, расположенными в разных или в одной хромосоме.

Дальнейшее изучение закономерностей наследования и формирования признаков обнаружило, что часто развитие признака определяется не одной парой аллельных генов, а является результатом взаимодействия нескольких неаллельных пар генов. В этом случае наследование такого признака подчиняется закономерностям не моно-, а полиги- бридного скрещивания. Если взаимодействующие неаллельные гены, совместно определяющие формирование какого-то признака, располагаются в разных хромосомах, то характер расщепления в F2 по этому признаку будет отличаться от такового при моногибридном скрещивании (3 : 1), а также от расщепления, описанного Г. Менделем при диги- бридном скрещивании (9 : 3 : 3 : 1). Различные виды взаимодействия неаллельных генов, формирующих данный признак, по-разному влияют на характер этого расщепления.

При комплементарном взаимодействии доминантные варианты неаллельных генов, совместно присутствуя в организме в гомо- или гетерозиготном состоянии, обусловливают развитие у него такого варианта признака, который каждым из доминантных неаллельных генов в отдельности не обеспечивается. Условная запись генетической структуры организма по генам, между которыми имеет место комплементарное взаимодействие, выглядит следующим образом: А-В-. Прочерки обозначают, что второй аллельный ген в каждой паре может быть доминантным или рецессивным. Комплементарного взаимодействия не наблюдается у организмов с генетической структурой A-bb или ааВ-. В качестве примера рассмотрим комплементарное взаимодействие генов А и В у душистого горошка. Находясь в организме одновременно в доминантном состоянии, они обеспечивают развитие пурпурной окраски лепестков. В случае сочетания доминантного варианта одного из этих генов с рецессивным вариантом другого в гомозиготном состоянии пурпурная окраска не развивается и растения имеют белые лепестки. При комплементарном взаимодействии скрещивание линий с белыми цветами, имеющими генетическую структуру ААЬЬ и ааВВ, приводит к появлению в Fj гибридов с пурпурными лепестками (см. приложение IX). Интересно проследить результаты скрещивания этих гибридов между собой. В данном случае, хотя речь идет о наследовании одного признака (окраска лепестков), расщепление, получаемое в F2, не соответствует таковому при моногибридном скрещивании (3:1). Оно скорее представляет собой видоизмененное расщепление при дигибридном скрещивании — 9:7. Вспомним на примере гороха, что при обычном дигибридном скрещивании в F2 наблюдаются четыре разновидности потомства в отношении 9 : 3 : 3 : 1. (см. приложение VII, рис. 3.30). В этих опытах 9/16 потомства имеют доминантные варианты обоих признаков и генетическую структуру А-В-, у 3/16 потомства доминантный вариант первого признака сочетается с рецессивным вариантом второго и их генетическая структура A-bb. Еще 3/16 потомства F2 характеризуются рецессивным вариантом первого и доминантным вариантом второго признаков и имеют генетическую структуру ааВ-. Наконец, 1/16 потомства несет рецессивные варианты обоих признаков и имеет генетическую структуру aabb. При комплементарном взаимодействии 9/16 потомства с генетической структурой A-В- имеют пурпурные цветы, а у остальных 7/16 потомства, имеющих сочетание A-bb, ааВ- или aabb, лепестки белые, так как комплементарного взаимодействия между генами не происходит.

Другим видом взаимодействия неаллельных генов является эпистаз, при котором развитие признака, определяемого одним геном, подавляется неаллельным ему геном, находящимся либо в доминантном состоянии (доминантный эпистаз), либо в гомозиготном рецессивном состоянии (рецессивный эпистаз). Ген, подавляющий проявление неаллельного ему гена, называется эпистатическим. В случае доминантного эпистаза у всех организмов, имеющих доминантный эпистатический ген, признак не развивается независимо от состояния гена, определяющего этот признак. Примером такого взаимодействия генов может служить наследование окраски плодов у тыквы (см. приложение X). Ген В, отвечающий за развитие окраски, в доминантном состоянии определяет желтую, а в рецессивном — зеленую окраску плодов тыквы. Присутствие у организма эпистатического гена А в доминантном состоянии подавляет развитие окраски. Если скрестить между собой гетерозиготные по обоим генам растения, имеющие белые плоды, то в потомстве 12/16 с генетической структурой A-В- и A-bb имеют белые плоды,

3/16 с сочетанием генов ааВ--желтые плоды, а 1/16 потомства,

несущая гены aabb, — зеленые плоды (см. приложение X). Таким образом, при доминантном эпистазе расщепление в F2 выражается отношением 12 : 3 : 1. Примером взаимодействия генов по типу рецессивного эпистаза является подавление синтеза пигмента у гомозигот по рецессивному гену альбинизма (аа). Собственно синтез пигмента контролируется несколькими неаллельными генами, а ген альбинизма в гомозиготном рецессивном состоянии препятствует проявлению этих неаллельных ему генов.

Особое место среди видов взаимодействия неаллельных генов занимает полимерия, обеспечивающая формирование количественных признаков. Полимерия состоит в том, что несколько пар генов определяют степень выраженности количественного признака. Необходимо подчеркнуть, что каждый из неаллельных полимерных генов способен обеспечить в доминантном состоянии развитие данного признака в минимальном количественном выражении. Благодаря взаимодействию нескольких неаллельных генов имеет место усиление степени его выраженности.

Примером полимерии может служить наследование признака красной окраски зерен пшеницы, которая развивается при наличии доминантных аллельных генов, принадлежащих двум разным парам. Окраска выражена максимально, когда растение гомозиготно по доминантным вариантам обоих генов, и плавно убывает при уменьшении количества доминантных аллелей в обеих парах до трех, двух, одного. Зерна рецессивных гомозигот по обеим парам генов практически не окрашены. В силу одинакового в качественном отношении действия полимерных генов их обозначают одной буквой, но с разными цифровыми индексами — А1 А2. При полимерном взаимодействии неаллельных генов в потомстве F2 от скрещивания растений, гетерозиготных по обоим генам, лишь 1/16 будет иметь неокрашенные семена, так как в их генетической структуре отсутствуют доминантные гены (а1а1а2а2). У остальных 15/16 потомства семена будут окрашены в большей или меньшей степени в зависимости от количества доминантных аллелей в обеих парах (рис. 3.34). В случае полимерного взаимодействия в F2 наблюдается расщепление по признаку окраски семян в отношении 15 : 1.

Таким образом, различные виды взаимодействия между неаллельными генами могут изменять характер расщепления в потомстве при полигибридном (дигибридном) скрещивании. Приведенные примеры не противоречат основному выводу: взаимодействующие гены, если они находятся в негомологичных хромосомах, наследуются независимо друг от друга и комбинируются в потомстве во всех возможных сочетаниях. В случае, когда в развитии признака участвуют сцепленные гены, характер расщепления определяется как частотой кроссинговера между ними, так и типом их взаимодействия. Это проявляется в возникновении в потомстве разных вариантов признака, определяемого взаимодействующими генами, в разных соотношениях.

Наследование окраски зерен пшеницы (полимерное взаимодействие двух пар неаллельных генов)

Рис. 3.34. Наследование окраски зерен пшеницы (полимерное взаимодействие двух пар неаллельных генов)

Обнаруженное Менделем расщепление в потомстве F2 при анализе наследования одновременно нескольких пар генов воспроизводится не всегда благодаря определенным видам взаимодействия между некоторыми неаллельными генами. Действительно, проявление многих признаков контролируется не одной парой генов, а несколькими. В результате наблюдаемое в F2 расщепление по признаку 9:3:3: 1 может видоизменяться в зависимости от характера взаимодействия генов. Различают три основных вида взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерию.

При комплементарном взаимодействии неаллельные гены взаимно дополняют друг друга, находясь в доминантном состоянии, и обусловливают проявление нового варианта признака.

При эпистазе один ген препятствует проявлению неаллельного ему гена.

В случае полимерного взаимодействия неаллельные гены, порознь одинаково влияя на признак качественно, в совокупности определяют степень его выраженности. В результате этих взаимодействий расщепление в F2 9 : 3 : 3 : 1 превращается при комплементарном взаимодействии в отношение 9 : 7, при доминантном эпистазе — 12 : 3 : 1, при полимерии — 15 : 1. Несмотря на измененный характер, указанные расщепления тем не менее соответствуют закону независимого наследования взаимодействующих генов.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Чем обусловлены наблюдаемые иногда отклонения от расщепления 9 : 3 : 3 : 1 в потомстве F2 при дигибридном скрещивании?
  • 2. Какие виды взаимодействия неаллельных генов вы знаете?
  • 3. Что такое комплементарное взаимодействие генов?
  • 4. Какое расщепление в F2 наблюдается при комплементарном взаимодействии?
  • 5. Что такое эпистаз? Какие виды эпистаза вы знаете?
  • 6. Какое расщепление в F2 наблюдается при доминантном эпистазе?
  • 7. Что такое полимерное взаимодействие генов? Какие признаки организма наследуются полимерно?
  • 8. Какое расщепление в F2 наблюдается при полимерии?
  • 9. Нарушает ли взаимодействие между неаллельными генами закон независимого наследования их?
  • 10. Какой вид примет расщепление по вариантам признака в потомстве F2, если этот признак определяется в результате комплементарного взаимодействия двух неаллельных генов А и В? Каждый из этих генов в доминантном состоянии в отсутствие доминантного аллеля другого гена обусловливает развитие своего варианта признака, а в присутствии доминантного аллеля другого гена обеспечивает появление нового варианта признака. Отсутствие доминантных аллелей обоих генов в наследственном материале организма приводит к развитию четвертого варианта признака.
  • 11. Какое расщепление в F2 будет наблюдаться при доминантном эпистазе в случае, когда рецессивный аллель подавляемого при эпистазе гена сам не обеспечивает развития признака?

Практическое занятие № 4

Тема: основные закономерности наследования признаков.

Цель занятия. На основе знания закономерностей наследования признаков научиться:

  • 1) выписывать типы гамет, образуемые организмами с заданными генотипами;
  • 2) кратко записывать условие генетических задач;
  • 3) решать ситуационные задачи по генетике.

Задание 1. Выпишите все типы гамет, образуемые организмами, имеющими следующие генотипы: АА, bb, Аа, Mm, РР, PpKk, AAbbcc, АаЬЬСсккРР, АаВЬСс.

Выписывая гаметы, необходимо помнить, что у организма, гомозиготного по одному (АА) или нескольким (AAbbcc) генам, все гаметы одинаковы по этим генам, так как несут один и тот же аллель. В случае гетерозиготности по одному гену (Аа) организм образует два типа гамет, несущие разные его аллели. Дигетерозиготный организм (АаВЬ) образует четыре типа гамет. В целом организм образует тем больше типов гамет, чем по большему числу генов он гетерозиготен. Общее количество типов гамет равно 2п, где п — число генов в гетерозиготном состоянии. Выписывая гаметы, необходимо руководствоваться законом «чистоты» гамет, в соответствии с которым каждая гамета несет по одному из каждой пары аллельных генов. В связи с этим в каждом конкретном случае в гамете должно быть столько генов, сколько их пар содержится в диплоидном генотипе организма.

Задание 2. Научитесь кратко записывать условие генетической ситуационной задачи и ее решение.

При краткой записи условия генетической задачи доминантный признак обозначают прописной (А), а рецессивный — строчной (а) буквой с обозначением соответствующего варианта признака. Генотип организма, имеющего доминантный признак, без дополнительных указаний на его гомо- или гетерозиготность в условии задачи, обозначается А? (вопрос отражает необходимость установления генотипа в ходе решения задачи). Генотип организма с рецессивным признаком всегда гомозиготен по рецессивному аллелю — аа. Признаки, сцепленные с полом, обозначаются в случае Х-сцепленного наследования как ХА или Ха.

Пример краткой записи условия и решения задачи.

Задача. У человека вариант карего цвета глаз доминирует над вариантом голубого цвета. Голубоглазая женщина выходит замуж за гетерозиготного кареглазого мужчину. Какой цвет глаз может быть у их детей?

Задача. У человека близорукость доминирует над нормальным зрением. У близоруких родителей родился ребенок с нормальным зрением. Каков генотип родителей? Какие еще дети могут быть от этого брака?

Краткая запись решения: оба родителя должны иметь в своем генотипе рецессивный ген (а), так как у ребенка проявился рецессивный признак, т. е. он гомозиготен по этому гену (аа). Следовательно:

Задание 3. Решите следующие ситуационные задачи, кратко записав их условия.

  • 1. У человека полидактилия (шестипалость) определяется доминантным геном. Его рецессивный аллель обусловливает развитие нормального количества пальцев. От брака гетерозиготных шестипалых родителей родился ребенок с шестью пальцами. Можно ли ожидать появления у них детей с нормальным количеством пальцев?
  • 2. У человека аллель гена, вызывающий фенилкетонурию, рецессивен по отношению к его аллелю, обеспечивающему нормальный обмен аминокислоты фенилаланин. Может ли от брака больной женщины с нормальным гетерозиготным мужчиной родиться ребенок с фенил- кетонурией?
  • 3. У человека признак гемофилии рецессивен и сцеплен с полом (ген локализуется в Х-хромосоме и не имеет аллеля в Y-хромосоме). Девушка, отец которой страдал гемофилией, выходит замуж за здорового по этому признаку мужчину. Каких детей можно ожидать от этого брака?
  • 4. У человека дальтонизм определяется рецессивным аллелем гена, расположенного в Х-хромосоме и не имеющего аллельного гена в Y-хромосоме. От брака родителей с нормальным зрением родился ребенок-дальтоник. Каков пол ребенка?
  • 5. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а курчавые волосы — над гладкими. Голубоглазый курчавый мужчина, гетерозиготный по гену формы волос, женился на гомозиготной кареглазой женщине, имеющей гладкие волосы. Какие дети могут рождаться в этой семье?
  • 6. У человека умение лучше владеть правой рукой доминирует над леворукостью, а близорукость — над нормальным зрением. Мужчина и женщина, оба правши, страдающие близорукостью, вступили в брак. У них родились трое детей: близорукий правша, близорукий левша и правша с нормальным зрением. Каковы генотипы родителей?
  • 7. Сколько типов гамет образует голубоглазый мужчина дальтоник? Кареглазая, гетерозиготная по этому гену женщина, отец которой был гемофиликом?
  • 8. Наличие веснушек у человека — доминантный аутосомный признак, а дальтонизм — рецессивный, сцепленный с полом признак. Гетерозиготная женщина с веснушками, имеющая отца дальтоника, выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, не имеющего веснушек. Какое потомство может быть от такого брака?
  • 9. Выпишите гаметы, образуемые дигибридным организмом, если данные гены сцеплены и расстояние между ними 10 морганид. Укажите, в каком процентном отношении образуются разные типы гамет.
  • 10. У человека нормальный слух формируется в результате комплементарного взаимодействия двух доминантных неаллельных генов А и В. Отсутствие в генотипе доминантного аллеля одного из этих генов приводит к развитию глухонемоты. Какова вероятность появления глухонемого ребенка у двух дигетерозиготных родителей с нормальным слухом?

При необходимости можно воспользоваться ситуационными задачами, помещенными в конце каждого раздела в рубрике «Вопросы для самоконтроля».

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >