Основы популяционной генетики

Популяционная генетика — это отрасль генетической науки, изучающая наследственность и изменчивость на популяционно-видовом уровне организации жизни. Она изучает закономерности изменения из поколения в поколение генетической структуры популяций и природу факторов, вызывающих эти изменения.

Достижения генетики сыграли важную роль в создании современной теории эволюции. В 1908 г. одновременно математиком Дж. Харди и врачом Г. Вейнбергом был сформулирован закон генетической стабильности популяций, который гласит, что при определенных условиях соотношение аллелей генов в генофонде популяции остается постоянным в ряду поколений. Условия, которые должны при этом выполняться, сводятся к следующему. Популяция должна быть достаточно велика, чтобы в ней осуществлялось свободное скрещивание организмов, при котором равновероятны любые браки. Разные генотипы должны обладать одинаковой жизнеспособностью, т. е. в популяции не должно быть отбора в пользу или против какого-то одного аллеля гена. Не должно происходить новых мутаций данного гена. Популяция должна быть изолирована так, чтобы не наблюдалось притока или оттока каких-либо аллелей из других популяций, или наоборот. Большая численность является необходимой также для того, чтобы колебания числа ее особей (волны жизни) не могли привести к случайной утрате редко встречающихся аллелей, что возможно в малочисленных популяциях и способно привести к изменению соотношения аллелей генов. При перечисленных условиях сложившееся в генофонде популяции соотношение аллелей отдельных генов воспроизводится в ряду поколений без изменений.

Чтобы проверить это утверждение, допустим, что некий локус в генофонде популяции присутствует в виде двух аллелей — А и а, причем аллель А встречается с частотой р, а аллель а — с частотой q. Это значит, что вся совокупность гамет, образуемых каждым полом, может быть представлена формулой (рА + qa). При случайном, свободном сочетании мужских и женских гамет при оплодотворении в потомстве первого поколения наблюдается следующее соотношение генотипов: (рА + qa) х (рА + qa) = (рА + qa)2 = р2АА: 2pqAa : q2aa. Свободное скрещивание потомков первого поколения и его результаты представлены на рис. 4.6, из которого следует, что и во втором поколении соотношение генотипов по данному локусу соответствует общей формуле (рА + qa)2.

Доказательство сохранения исходного соотношения аллелей генов в ряду поколений популяции

Рис. 4.6. Доказательство сохранения исходного соотношения аллелей генов в ряду поколений популяции:

I — соотношение различных генотипов в данном поколении; II — гаметы, образуемые организмами данного поколения с разными генотипами, и их суммарная частота; III — соотношение гамет с разными аллелями после преобразования путем сокращения на 2 (р + q); N — результаты свободного сочетания спермиев (рА + qa) с яйцеклетками (рА + qa), соотношение генотипов

в следующем поколении

Таким образом, если в генофонде популяции данный локус имеет только два альтернативных состояния, то соотношение генотипов по этим аллелям выражается формулой (рА + qa)2 и сохраняется в ряду поколений. Если же в популяции наблюдается явление множественного аллелизма, то эта закономерность будет выражаться иной формулой. Например, для локуса, определяющего у человека групповую принадлежность крови по системе АВО, она будет иметь вид (pIA + qIB + rl0)2, где р, q, г — частоты встречаемости соответственно аллелей 1А, 1в, 1°. Разобранная закономерность, известная как закон генетической стабильности Харди — Вейнберга, соответствует ситуации, когда популяция находится как бы вне эволюционного процесса. Сохранение соотношения между аллелями генов в ряду поколений означает сохранение соотношения организмов с определенными генотипами в популяции.

к к к

Современное учение о микроэволюции — это учение о видообразовании. Оно рассматривает популяцию как наименьшую эволюционирующую группу организмов. Популяционная структура вида придает ему устойчивость и в то же время способность к эволюции. В механизме эволюции важнейшую роль играют факторы эволюции. Наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция могут изменять генофонд популяции ненаправленно. Естественный отбор, действуя на протяжении колоссального числа поколений, способствует сохранению видов в постоянных условиях и изменению их в меняющихся условиях среды.

Закономерности наследственности и изменчивости на популяционно-видовом уровне организации жизни являются предметом изучения популяционной генетики. Основу популяционной генетики составляет закон генетической стабильности популяций, открытый Дж. Харди и Г. Вейнбергом в 1908 г. В соответствии с ним соотношение аллелей генов в генофонде популяции сохраняется неизменным в ряду поколений, если: 1) популяция достаточно велика и особи в ней свободно скрещиваются; 2) в популяции отсутствует мутационный процесс; 3) не происходит отбора в пользу или против какого-то определенного аллеля; 4) популяция изолирована от других популяций вида и между ними не происходит миграции особей.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Что такое микроэволюция?
  • 2. Что называется популяцией? Чем она характеризуется?
  • 3. Что такое элементарное эволюционное явление?
  • 4. Что называют факторами эволюции? Какие факторы вы знаете?
  • 5. Как влияют изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор на генофонд популяции?
  • 6. Чем отличается естественный отбор от других факторов эволюции? Какие формы отбора выделяют?
  • 7. Что такое популяционная генетика? Что она изучает?
  • 8. Когда и кем был сформулирован закон генетической стабильности популяций?
  • 9. В чем суть закона генетической стабильности популяций?
  • 10. При каких условиях действует закон Харди — Вейнберга?
  • 11. Приведите математическое выражение закона Харди — Вейнберга для различного числа аллелей генов в генофонде популяции.
  • 12. Чем характеризуется свободное, случайное скрещивание в популяции организмов?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >