Общие закономерности действия экологических факторов на живые организмы

Закон оптимума. Формулировка закона такова: для каждого переменного экологического фактора существует зона оптимума, в пределах которой он оказывает на организмы данного вида благоприятное действие (рис. 15.3).

В зависимости от способности переносить колебания экологического фактора можно провести экологическую классификацию организмов следующим образом:

• эврибионтные организмы — организмы, способные переносить значительные колебания интенсивности экологического фак-

График, описывающий зависимость степени устойчивости организмов от интенсивности экологического фактора

Рис. 15.3. График, описывающий зависимость степени устойчивости организмов от интенсивности экологического фактора:

  • 03 — оптимальная зона; ЗУ — зона угнетения; НП — нижний предел выносливости; ВП — верхний предел выносливости; Г — гибель тора; характеризуются широкой экологической валентностью, или нормой реакции (рыбы пустынных водоемов с колебаниями температуры воды от +10 до +40°С, песцы в тундре с колебаниями температуры воздуха от +30 до -55°С, мхи и бактерии, обитающие вблизи кромки жерла некоторых вулканов, с колебаниями температуры воздуха от +65,5 до -17,7°С). В качестве особого случая эв- рибионтного организма можно привести тихоходку — представителя типа Тихоходки (Tardigrada), сочетающего признаки членистоногих и кольчатых червей. При наступлении неблагоприятных условий они переходят в состояние ангидробиоза — неактивного состояния, достигаемого путем высушивания (содержание воды в теле может составлять до 1% от исходного). При этом животное втягивает конечности, уменьшается в размерах и покрывается восковидной оболочкой. В такой форме тихоходки могут переносить экстремальные нагрузки. В частности, колебания температуры от -27ГС до +150°С, облучение ионизирующим излучением в 570 000 рентген, давление до 6000 атм, пребывание в открытом космосе в течение 10 сут. При возращении животных нормальные условия среды они довольно быстро оживают;
  • • стенобионтные организмы — организмы, не способные переносить значительные колебания интенсивности экологического фактора; характеризуются узкой экологической валентностью (антарктические рыбы, выживающие при колебаниях температуры от -2 до +2°С, миксины, не выдерживающие изменения солености воды).

Правило экологической индивидуальности. Данную закономерность выявил и обобщил в виде правила русский биолог Л. Г. Раменский, исследуя распределение растений на почвах с разной степенью увлажнения и содержания жизненно важных минеральных компонентов. Им было доказано, что в природе нет двух видов с полным совпадением оптимумов и критических точек по отношению к условиям среды. Если несколько видов одинаково устойчивы но отношению к одному природному фактору, то они обязательно разойдутся по устойчивости к другим.

Неоднозначность действия экологического фактора в различные периоды онтогенеза. Формулировка правила такова: экологическая валентность уже для эмбрионов и молодых организмов и более широкая для взрослых (пример: нижний предел выносливости температуры у бабочки мельничной огневки: для гусениц составляет -7°С, у взрослых особей--22°С).

Оптимальная зона и экологическая валентность данного вида организмов по отношению к определенному экологическому фактору могут изменяться (смещаться) в зависимости от того, с какой силой действуют одновременно другие факторы среды (пример: увеличение силы ветра приводит к уменьшению устойчивости животных и растительных организмов к низким температурам).

Ограничивающие факторы. Ограничивающими называются факторы, значение которых в данный момент времени наиболее удалено от оптимума (приближается к пределам выносливости) и которые таким образом затрудняют существование вида в данных условиях.

Ограничивающие факторы определяют географический ареал вида (примеры: температура является ограничивающим фактором для распространения растений на Север, влажность — для продвижения древесных растений в зону степей; число ос-опылителей является ограничивающим фактором для распространения инжира).

Периодизм действия экологических факторов. Интенсивность действия многих экологических факторов носит периодический во времени характер.

Периодический характер действия экологических факторов определяется геофизическими циклами:

  • • космическими (изменение солнечной активности и др.);
  • • сезонными (годичные; изменение температуры, длины дня);
  • • 11 рил и вно-отл ивны м и (лун I юмеся ч и ы м и);
  • • суточными (смена дня и ночи).

Результатом приспособления организмов к периодически изменяющимся экологическим факторам являются адаптивные биологические ритмы. Именно они согласуют функции организма со средой во времени (рис. 15.4). Биологические ритмы генетически закреплены и подразделяются на следующие типы.

1. Суточные ритмы.

Основным физическим фактором, определяющим суточные ритмы у млекопитающих и человека, является изменение интенсивности освещения в течение суток. Физиологический механизм их формирования сводится к следующему. Световые сигналы, воспринимаемые особыми светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки (содержат специальный пигмент — меланопсин), отличающимися наибольшей чувствительностью к синему свету, передаются в эпифиз по нейронам так называемых супрахиазмати- ческих ядер гипоталамуса, а также через грудные сегменты спинного мозга и симпатические нейроны верхнего шейного ганглия. В темноте импульсы от нейронов сунрахиазматических ядер стимулируют освобождение норадреналина из симпатических нервных окончаний. Данный нейромедиатор взаимодействует с белками-рецепторами плазмалеммы клеток эпифиза, что приводит к активации синтеза мелатонина — основного гормона эпифиза. Биосинтез мелатонина можно представить в виде следующей цепи реакций: триптофан —? серотонин —? мелатонин. Так как активность ферментов, катализирующих превращение серотонина в мелатонин, угнетается светом, наибольший уровень продукции мелатонина (и соответственно, концентрации гормона в крови) отмечается в темное время суток. Минимальные значения этих параметров приходятся на утренние и дневные часы.

Годовой цикл оленя (пример адаптивного биологического ритма)

Рис. 15.4. Годовой цикл оленя (пример адаптивного биологического ритма)

Необходимо специально отметить, что ключевым звеном описанного механизма формирования суточных ритмов являются нейроны супрахиазматических ядер гипоталамуса. Молекулярной основой этих водителей биологических ритмов являются специальные «часовые» гены, расположенные в их ДНК. Установлено, что активность этих генов находится в прямой зависимости от интенсивности освещения. В качестве гуморального фактора-посредника, доносящего командные сигналы до периферических органов и тканей, и выступает мелатонин.

Исследованиями последних лет показано, что в организме млекопитающих и человека наряду с центральным механизмом регуляции биоритмов (гипоталамус — эпифиз) имеются механизмы синхронизации второго уровня, функционирующие в клетках периферических органов и тканей. Так, в клетках сердца, почек, печени, поджелудочной железы, жировой ткани и др. обнаружены синхронизирующие гены, аналогичные таковым в головном мозге. В экспериментах на мышах, у которых эти гены в печени (или поджелудочной железе) были инактивированы (в результате мутаций), установлено, что ритмическая организация метаболических процессов (в частности, расщепления гликогена в печени и утилизация глюкозы тканями под влиянием инсулина) является важнейшим условием поддержания гомеостаза и нормальной жизнедеятельности организма. В свете этих данных предполагается, что система регуляции биоритмов характеризуется иерархической организацией, центральное звено которой (промежуточный мозг) осуществляет координацию метаболических циклов и динамику функциональной активности периферических органов и тканей, а также их согласование с изменениями внешней среды.

У человека суточные ритмы присущи приблизительно 100 физиологическим функциям (табл. 15.1).

Таблица 15.1

Некоторые суточные ритмы человека

Признак

Максимум (время суток)

Минимум (время суток)

Число сердечных сокращений

12-16

24

Артериальное давление

12-15

Вечерние и ночные часы

Физическая работоспособность

12-15

3-6

Потребление кислорода

14-15

Ночные часы

Концентрация глюкокортикоидов в крови

4-8

Дневные и вечерние (23) часы

Концентрация инсулина в крови

10-12

24-2

Следует специально указать на негативные последствия нарушений естественного суточного ритма у человека (посменная работа, посещение ночных клубов и т.д.). К ним относятся расстройства сна, нарушения метаболизма, склонность к ожирению, повышение вероятности возникновения желудочно-кишечных, сердечно-сосудистых, эндокринных (сахарный диабет) и онкологических заболеваний.

Примечание. Наряду с рассмотренными выше сезонными, лунно-месячными и суточными ритмами, обусловленными циклическими изменениями природных условий и генетически закрепленными, в некоторых органах (тканях) млекопитающих (печени, слюнных железах, сетчатке глаза и др.) обнаружены околочасовые метаболические ритмы, в частности, ритмы биосинтеза белка. Установлено, что данные ритмы возникают в результате синхронизации колебаний определенных метаболических процессов в отдельных клетках под влиянием сигнальных факторов — организаторов ритма. В качестве последних выступают биологически активные вещества, способствующие поступлению в клетки ионов Са и/или усиливающие синтез ц-АМФ в их плазмалемме, что приводит к активации протеинкиназ и фосфорилированию внутриклеточных белков — ключевому процессу механизма синхронизации метаболических ритмов. Физиологическое значение данного феномена представляется очевидным: синхронизация процессов обмена веществ и энергии множества клеток органа (ткани) существенно повышает эффективность его функционирования. Предполагают, что нарушение стабильности околочасовых ритмов может вносить определенный вклад в развитие некоторых заболеваний.

2. Приливно-отливные и лунномесячные ритмы.

Примеры подобных ритмов:

  • • у организмов, заселяющих прибрежные зоны: устрицы прекращают питание во время отлива, рыбка-атерина откладывает икру на высоте прилива;
  • • у человека: менструальные циклы у женщин, склонность к кровотечениям у оперированных больных, обострение некоторых психических заболеваний (шизофрения) и др.
  • 3. Сезонные (годичные) ритмы.

Главный регулирующий фактор — изменение продолжительности дня в течение года (начало цветения покрытосеменных растений при удлинении светового дня весной и начало листопада при его укорочении, температура среды и другие абиотические факторы имеюет при этом второстепенное значение; длина дня регулирует также весенние и осенние перелеты у птиц; у человека весной и осенью обостряется течение язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, ревматизма и др.);

Сезонные ритмы характерны для флоры и фауны севернее и южнее экватора: в благоприятное время года — размножение, в неблагоприятное — переход в наиболее устойчивые состояния, такие как спячка, анабиоз и др. У покрытосеменных растений сезонные ритмы определяют чередование цветения, плодоношения и отмирания листьев. В связи с этим различают длиннодневные растения — растения средней полосы, у которых удлинение дня приводит к цветению (береза, тополь, рожь, овес), и короткодневные — растения южной полосы, у которых укорочение дня приводит к цветению (хризантема, георгины, просо, кукуруза). Реакция живых организмов на изменение длины светового дня называется фотопериодизмом. На примере фотопериодизма можно убедиться, что в ряде случаев экологические факторы выполняют сигнальную функцию - как бы предупреждают организм о предстоящих изменениях в природе, подготовка к которым требует достаточно длительного времени. В результате растения и животные успевают заранее осуществить необходимые морфо-физиологические преобразования.

Исследованиями последних лет установлена генетическая основа некоторых биологических ритмов, в частности суточных. Так, у крестоцветного растения арабидопсис, низшего гриба нейроспоры, дрозофилы, человека и некоторых других организмов идентифицирован ген биологических часов — ген per. Скорость синтеза кодируемого им белка per имеет четко выраженный колебательный характер. Примечательно, что в этой системе среди белков - регуляторов транскрипции (т.е. белков, регулирующих чтение информации с ДНК) удалось обнаружить белок, чувствительный к свету. Независимость от температуры — важнейшее условие точного хода биологических часов — в данном случае достигается уникальной структурой белка per, сохраняющего уровень функциональной активности при изменениях температуры окружающей среды. Анализ взаимосвязей между структурой данного гена и особенностями биоритмов у человека позволил выявить интересную закономерность. Оказалось, что длина гена per обратно пропорциональна продолжительности «внутренних» суток человека (известно, что у «жаворонков» они несколько короче 24 ч, а у «сов» - длиннее).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >