Биогенная миграция атомов

Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными течениями переносится на большие расстояния, где и выпадает в виде дождя. Дождевая вода, содержащая кислород и углекислоту, способствует разрушению горных пород (выщелачиванию) и делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами в моря и океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей представляет собой важнейшее звено в поддержании жизни на Земле. Часть воды, выпадающей с осадками (около 1%), используется для формирования биомассы экосистем. Растения участвуют в круговороте воды двояким способом: извлекают ее из почвы и испаряют в атмосферу; часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в синтезируемых углеводах, а кислород поступает в атмосферу. Животные потребляют воду для обеспечения процессов метаболизма, поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют ее во внешнюю среду с продуктами обмена веществ (рис. 15.21).

Круговорот водорода

Водород на Земле находится преимущественно в гидросфере в составе воды. Содержание его в атмосфере и литосфере сравнительно невелико. В заметных количествах данный химический элемент входит в состав органических веществ. Большие массы водорода вместе с кислородом вовлечены в круговорот воды один из наиболее мощных циклических процессов на планете. Так как атомная масса водорода невелика, определенное количество данного элемента постоянно уходит из поля тяготения Земли в космическое пространство. Эти потери компенсируются выделением водорода из мантии Земли. Молекулярный водород поступает в атмосферу Земли в результате вулканической деятельности, его выделяют также некоторые бактерии. После появления на Земле живых организмов водород стал связываться в органическом веществе.

Круговорот кислорода

Кислород — один из самых распространенных элементов литосферы. В свободном состоянии он находится в атмосферном воздухе, в связанном виде входит в состав воды, минералов, горных пород и органических соединений всех живых существ. Роль кислорода в биосфере очень велика. При его участии осуществляется один из

важнейших жизненных процессов — дыхание. Большое значение имеет и другой процесс, в котором участвует кислород, — минерализация погибших животных и растений и продуктов их жизнедеятельности. При этом, как известно, сложные органические вещества превращаются в более простые (в конечном итоге в диоксид углерода, воду и неорганические соединения азота), а последние вновь вступают в общий круговорот веществ. Значительные количества кислорода находятся в земной коре в связанной форме (в составе минералов). Его извлечение происходит при помощи живых организмов. Основные звенья геохимического круговорота кислорода можно представить в следующем виде: освобождение молекулярного кислорода при фотосинтезе, окисление химических элементов, поступление окисленных соединений в глубокие зоны литосферы и их частичное восстановление, вынос диоксида углерода и воды на поверхность земной коры и их вовлечение в процесс фотосинтеза (рис. 15.22).

Круговорот углерода

Углерод входит в структуру органических соединений, из которых состоят все живые организмы. В биосферу этот элемент поступает в результате фиксации углекислого газа в процессе фотосинтеза, осуществляемого зелеными растениями и цианобактериями. Эти организмы используют углерод углекислого газа и водород воды для синтеза органических веществ за счет световой энергии. Освободившийся при этом кислород поступает в атмосферу. Им дышат животные и растения, а конечный продукт дыхания (С02) выделяется в атмосферу. Количество углерода, связываемого рас-

тениями, составляет приблизительно 46 млрд т/год. Углеродсодержащие органические вещества мертвых организмов подвергаются разложению организмами-редуцентами, в результате чего углерод в форме углекислоты возвращается во внешнюю среду. Часть углерода выключается из круговорота в результате поглощения диоксида углерода атмосферы океаном и отложения его в виде карбонатов. Кроме того, часть неполностью разложившихся и подвергшихся тем или иным химическим превращениям органических веществ на более или менее длительное время (в ряде случаев — на целые геологические эпохи) фиксируется в литосфере (торф, каменный уголь, нефть, газ и др.). Запасы углерода в атмосфере пополняются за счет действующих вулканов, дыхания животных, жизнедеятельности анаэробных метанообразующих бактерий (обитающих в болотах и желудочно-кишечном тракте жвачных животных и термитов), а также сжигания человеком горючих ископаемых. С последним обстоятельством связывают медленное и неуклонное повышение концентрации СО2 в воздухе (рис. 15.23).

Круговорот углерода

Рис. 15.23. Круговорот углерода

Круговорот азота

Азот — один из основных биогенных элементов, в значительных количествах он содержится в атмосфере, где составляет около 79% от общей массы ее газов. Однако в молекулярной форме азот не может использоваться ни высшими растениями, ни животными. Атмосферный азот включается в круговорот в результате процессов абиогенной и биогенной фиксации. Первый путь включает главным образом реакции азота с кислородом с образованием оксидов азота, происходящие при разрядах молний и в фотокаталитических процессах на поверхности природных широкополосных диэлектриков (пустынные пески). Однако основная часть молекулярного азота связывается благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов — цианобактерий, клостридий, азотобактер, актиномицетов и др. Некоторые из них формируют устойчивые симбиотические сообщества с корнями высших растений. Основным природным симбиозом такого рода является симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений (клевер, люцерна и др.). Продукты первичной биогенной азотфиксации (ключевым звеном которой является особый ферментный комплекс — нитрогеназа) в форме аммиака и соединений аммония окисляются до нитратов и нитритов, которые легко усваиваются растениями и используются для построения белков. Несвязанные растениями нитраты и нитриты вымываются водой из почвы и в итоге попадают в Мировой океан. Растения служат основой азотного питания животных. После отмирания живых организмов гнилостные бактерии разлагают органические остатки до аммиака. Хемосинтезирующие бактерии превращают аммиак в азотистую, затем в азотную кислоту. Некоторое количество азота благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий поступает в воздух. В теле этих бактерий нитраты восстанавливаются до молекулярного азота в следующей последовательности: NO3 —? NO2 —* —5? NO —? N20 —3> N2 (ключевой фермент — К20-редуктаза). Наряду с денитрификацией имеется еще один путь превращения нитратов в молекулярный азот — реакция окисления аммония в анаэробных условиях, в которой в качестве окислителя выступает не кислород, а азот нитрита: NH4 + N02 —? N2 + 2Н20. Данная реакция (удельный вклад которой составляет около 30%) осуществляется с помощью Annamox-bacteria, обитающих в слоях мирового океана, где имеются аммоний и нитрит, но отсутствует кислород. Часть азота оседает в глубоководных отложениях и на длительный срок выключается из круговорота; эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами (рис. 15.24). Естественная фиксация азота успешно используется в сельском хозяйстве. Внесение определенных видов цианобактерий на рисовые поля приводит к повышению урожая.

Круговорот азота

Рис. 15.24. Круговорот азота

Круговорот серы

Сера входит в состав ряда аминокислот (и соответственно — белков), витаминов, коферментов, гликозидов, эфирных масел, а также является участником многих окислительно-восстановительных процессов и поэтому представляет собой жизненно важный элемент. Сера — элемент с переменной валентностью. Это свойство определяет ее лабильность: сера в природе претерпевает разнообразные химические преобразования, меняя валентность в диапазоне от -2 до +6. Как можно заметить из рассмотрения рис. 15.25, в круговороте серы выделяют восстановительную и окислительную части.

Находящиеся глубоко в почве, в горных породах и в морских осадочных отложениях соединения серы с металлами — сульфиды — переводятся микроорганизмами в доступную форму — сульфаты, которые и поглощаются растениями. Кроме того, источниками сульфатов являются действующие вулканы. Далее сера включается в различные органические соединения и переносится по пищевой цепи от растений к животным (сначала — растительноядным, затем — плотоядным). Потребителями сульфатов также являются многие микроорганизмы. Некоторые из них, в частности анаэробные сульфатредуцирующие бактерии, восстанавливают сульфаты до сероводорода. Серосодержащие органические вещества погибших растений, животных и микроорганизмов, а также продуктов их жизнедеятельности под действием бактерий-минерализаторов (гнилостных и др.) распадаются с освобождением серы в виде се-

Круговорот серы

Рис. 15.25. Круговорот серы

роводорода. Образовавшийся в результате описанных процессов сероводород подвергается окислению до молекулярной серы под влиянием серобактерий, архебактерий и микроскопических грибов. (Необходимо отметить, что возможен и обратный процесс, осуществляемый сероредуцирующими бактериями.) Далее при участии тионовых бактерий происходит окисление молекулярной серы до сульфатов, и таким образом цикл превращений серы в биосфере замыкается. Следует специально подчеркнуть, что круговорот серы в природе на протяжении последних десятилетий в значительной степени изменился в результате деятельности человека. Это обусловлено поступлением в атмосферу Земли больших количеств соединений серы, таких как диоксид серы, сероводород, летучие органические сульфиды (тиоэфиры) и др. Из них наибольшую опасность для живых организмов представляет диоксид серы, что связано с его высокой токсичностью и значительными объемами выбросов (около 60—70 млн т/год). Основными источниками диоксида серы являются электростанции и промышленные предприятия, на которых сжигается каменный уголь, а также металлургическая промышленность и предприятия по производству серной кислоты и переработке нефти и дизельный автотранспорт.

Круговорот фосфора

Фосфор — один из основных биологически значимых элементов. Он входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, коэнзима А, фосфолипидов, фосфопротеидов и др. Велика и структурная роль фосфора: фосфорнокислый кальций — основной компонент костной ткани и эмали зубов. Главным природным резервуаром фосфора являются залежи его соединений (апатит, фосфорит и др.) в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи, в том числе в результате поднятия дна океанов. Постепенно под влиянием микроорганизмов и кислотных компонентов почвы фосфор вымывается из них и вовлекается в круговорот (который в отличие от круговорота других биоэлементов не захватывает атмосферы). Растения способны усваивать фосфор только в форме анионов фосфорной кислоты, которые они поглощают из растворенных фосфатов. Далее фосфор в составе органических веществ, претерпевая различные химические превращения, мигрирует по пищевым цепям от растительноядных к плотоядным животным. Активными потребителями фосфора также являются микроорганизмы. С гибелью организмов и разложением их останков под действием бактерий-редуцентов фосфор возвращается в почву. Часть его усваивается растениями и микроорганизмами, часть с речными стоками попадает в моря и океаны. В морских экосистемах определенная доля фосфора ассимилируется водными организмами, остальное количество осаждается на морском дне в виде малорастворимых соединений. Эти фосфатные конкреции вместе с отложениями костей рыб и другими органическими субстратами формируют богатые фосфором морские осадочные породы. Последние в результате горообразовательных и других геологических процессов поднимаются на поверхность земной коры и, как указывалось выше, являются основным природным депо фосфора (рис. 15.26). Существуют и другие пути возвращения фосфора из морских экосистем на сушу. Это вылов рыбы человеком (около 60 тыс. т элементарного фосфора) и отложения экскрементов птицами, питающимися рыбой. Следует отметить, что заметные изменения в природный цикл фосфора вносит человек, используя фосфорные

удобрения в сельском хозяйстве. Объем ежегодной добычи фосфорсодержащих пород составляет приблизительно 1—2 млн т. Расчеты показывают, что широкомасштабная добыча фосфоритов в будущем может привести к истощению природных запасов фосфора.

Роль живых организмов в эволюции

Из приведенных примеров видно, какую значительную роль играют живые организмы в эволюции неживой природы. Их деятельность существенно влияет на формирование состава атмосферы и земной коры. Большой вклад в понимание взаимосвязей между живой и неживой природой внес выдающийся русский ученый В. И. Вернадский. Он выявил геологическую роль живых организмов и показал, что их деятельность представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

Поскольку круговороты веществ и энергии в глобальном масштабе носят устойчивый характер на протяжении длительных (но геологической шкале) периодов времени, предполагают, что Земля является саморегулирующейся системой. Представляется очевидным, что важную роль в обеспечении стационарного режима этих процессов играют живые организмы. Примером могут служить кокколитотрофы — разновидность золотистых водорослей — обязательный компонент планктона умеренных и теплых морей. При увеличении температуры воды отмечаются их интенсивное размножение и активация метаболизма. Повышение уровня обмена веществ сопровождается выделением в окружающую среду летучего метаболита диметилсульфоксида. Накопление данного вещества в атмосфере в достаточных количествах вызывает конденсацию водяных паров и способствует формированию белых облаков. Белые облака, как известно, хорошо отражают солнечный свет. Уменьшение доли солнечного излучения, достигшего поверхности воды (суши), приводит к ее частичному охлаждению, на что кокколитотрофы реагируют снижением уровня продукции диметил сул ьфокс и да.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >