Общая физиология спинного мозга, ствола и промежуточного мозга

При изложении материала данной главы, основу которой составляют анатомические сведения о структуре мозга, возникает большая потребность в наглядном представлении структур, но из-за ограниченности объема учебника мы представляем лишь те структуры, изложение материала о которых без иллюстраций затруднительно. Облегчают ситуацию поисковые системы Интернета, т. к. при введении термина на русском и/или английском языках, и указанием сайта «картинки» он представляет большой набор иллюстраций, которые, как правило, позволяют получить представление о морфологии соответствующей структуры.

Спинной мозг

Центральная нервная система (центральная часть) состоит из филогенетически более старого — спинного мозга, расположенного в позвоночном канале, и более нового — головного мозга, лежащего в полости черепа. Спинной мозг (medulla spinalis) имеет относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность. Залегает спинной мозг в позвоночном канале от верхнего края I шейного позвонка до I—II поясничного позвонка. Внизу спинной мозг переходит в мозговой конус, продолжающийся в концевую нить, которая проникает в крестцовый канал и срастается с твердой мозговой оболочкой.

Спинной мозг делят на пять частей: шейную (8 сегментов, segmenta cervicalia, С1—С8), грудную (12 сегментов, s. thoracica, Thj—Th12), поясничную (5 сегментов, s. lumbalia, L2—L5), крестцовую (5 сегментов, s. Sacralia, Sx—S5) и копчиковую (1—3 сегмента, s. Coccigeum, Со1? иногда Co2 и Co3). Всего — 31—33 сегмента. Длина спинного мозга у взрослого колеблется от 40 до 45 см, ширина — от 1 до 1,5 см, а масса равна в среднем 35 г. Толщина (поперечный размер) спинного мозга несколько увеличивается снизу вверх. Наибольший размер в поперечнике отмечается в двух веретенообразных утолщениях: 1) шейное утолщение, которое является местом выхода нервов, идущих к мышцам верхних конечностей, т. е. от 3—4-го шейного позвонка до 2-го грудного, и 2) пояснично- крестцовое утолщение — место выхода нервов, идущих к мышцам нижних конечностей, т. е. от 9—10-го грудного позвонка до 1-го поясничного.

Серое вещество спинного мозга. На поперечном разрезе спинного мозга четко выделяются зоны серого и белого вещества (рис. 7.1). Серое вещество представляет собой скопления нейронов с их отростками, не имеющими миелиновой оболочки. Здесь также есть отростки тех нервных клеток, которые располагаются в других участках спинного и головного мозга, а также нейроглия и кровеносные сосуды.

Серое вещество расположено в центре спинного мозга и по своей форме напоминает бабочку с расправленными крыльями или букву Н. В сером веществе различают две боковые части, расположенные в обеих половинах спинного мозга, и поперечную часть, соединяющую их в виде узкого мостика. Эта часть называется центральным промежуточным (серым) веществом, или центральной интермедиальной субстанцией. Промежуточное серое вещество продолжается в боковые части, занимая их середину (латеральное промежуточное серое вещество).

В срединных отделах центрального промежуточного вещества проходит центральный спинномозговой канал, который вверху переходит в полость 4-го желудочка, а внизу он расширен (концевой желудочек). Ткань, окружающая центральный канал спинного мозга, состоящая из нейроглии и небольшого числа нейронов с их отростками, называется центральным студенистым веществом.

Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа: передний, задний и боковой. Выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название рога (соответственно передний, задний и боковой).

В заднем роге различают верхушку, головку, шейку и основание. Верхушку заднего рога окаймляет участок, богатый нейроглией и нейронами (студенистое вещество, или желатинозная субстанция). Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, а также в симметричные структуры противоположной стороны и к передним рогам спинного мозга.

Передние рога, за счет наличия в них мотонейронов и вставочных нейронов, выполняют двигательную функцию — все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются именно на нейронах передних рогов. В связи с этим Ч. Шеррингтон назвал мотонейроны спинного мозга «общим конечным путем».

Боковые рога, за счет наличия в них нейронов симпатической (грудные и поясничные сегменты) и парасимпатической (крестцовый отдел) нервной системы, причастны к регуляции вегетативных функций организма.

Нейроны в сером веществе образуют скопления, или ядра (центры) спинного мозга, имеющие постоянную топографию. В переднем столбе имеется 9 двигательных ядер (их нейроны посылают свои аксоны в составе передних корешков спинного мозга), в заднем столбе — 3 чувствительных ядра (в их состав входят главным образом интернейроны, т. е. элементы чувствительных и ассоциативных систем), а в боковом отделе — 4 ядра, два из которых содержат нейроны вегетативной нервной системы.

Передний столб содержит такие двигательные ядра, как переднелатеральное (С4—С8 и L2—Sx, предназначенное для иннервации мышц конечностей), заднелатеральное (С5—С8 и L3—S2, иннервация мышц конечностей), зазаднелатеральное (С8ТЪг и Sx—Со3), переднемедиальное (С2—Ь4и S2—Со2), заднемедиальное (Cq и ТЬц— S2, иннервация мышц туловища) и центральное (Thx—L3; иногда Sj—S5), а также ядро добавочного нерва (Сх—С6), ядро диафрагмального нерва (С4—С7) и поясничное дорсальное ядро (L3—S:).

Задний столб содержит такие чувствительные ядра, как студенистое вещество (желатинозная субстанция), собственное ядро заднего рога (оно занимает почти всю площадь заднего столба; С2— Со:) и вторичное висцеральное вещество.

Боковой столб содержит такие ядра как грудной столб, или грудное ядро, или ядро Штиллинга — Кларка (Thx—L2, оно принадлежит заднему спинно-мозжечковому пути или пути Флексига), центральное промежуточное, или серое, вещество (Thj—L3), латеральное промежуточное, или серое, вещество (Thj—L3, оно является совокупностью нейронов симпатической нервной системы) и крестцовые парасимпатические ядра (S2—S4), в которых содержатся нейроны парасимпатической нервной системы.

Кроме того, в нижних шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга между боковым и задним столбами серое вещество в виде отростков проникает в белое вещество, образуя сетевидную структуру, т. е. ретикулярную формацию спинного мозга.

Функциональные поля серого вещества спинного мозга. Помимо приведенной выше классификации ядер спинного мозга, существует деление всех нейронов серого вещества спинного мозга на функциональные поля, число которых достигает 10. Нумерация данных полей идет от задних рогов к передним. В первых четырех полях расположены сенсорные нейроны, на которых замыкается нервная импульсация от экстерорецепторов туловища и конечностей. На сенсорных нейронах 5 и 6 полей замыкается нервная импульсация от проприорецепторов мышц туловища и конечностей. В самом большом по площади 7-м функциональном поле расположены вставочные нейроны вегетативной нервной системы. К нейронам 8-го функционального поля поступает эфферентная информация от нейронов различных отделов головного мозга (ретикулярная формация спинного мозга). В 9-м функциональном поле расположены альфа- и гамма-мотонейроны, возбуждение которых приводит к сокращению мышц (альфа-мотонейроны) и изменению чувствительности мышечных веретен, или мышечных рецепторов, к растяжению (гамма-мотонейроны). В 10-м поле расположены комиссуральные, или ассоциативные нейроны, обеспечивающие связь между нейронами правой и левой половин спинного мозга.

Морфофункциональная характеристика нейронов спинного мозга. Спинной мозг содержит около 13 млн нейронов, из них на долю мотонейронов приходится всего 3 %, а остальные 97 % составляют вставочные нейроны.

Вставочные нейроны, или интернейроны, спинного мозга содержатся во всех рогах, т. е. во всех функциональных полях спинного мозга. Обладая фоновой активностью, они способны при искусственной электростимуляции генерировать за 1 с до 1000 потенциалов действия (ПД). Вставочные нейроны обладают многочисленными сильно ветвящимися отростками различной длины, т. е. дендритами и аксонами, которые богаты синапсами (до 500 синапсов на одном нейроне). Отростки вставочных нейронов формируют многочисленные связи между нейронами в пределах одного сегмента по горизонтали, а также между нейронами двух-трех сегментов спинного мозга по вертикали. Они же формируют связи нейронов спинного мозга с головным мозгом. Вследствие такой связи между нейронами при осуществлении единичного рефлекторного акта нейронами спинного мозга в ответную реакцию могут вовлекаться различные структуры мозга. Часть вставочных нейронов спинного мозга является тормозными (например, клетки Реншоу).

Таким образом, функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения.

Нейроны вегетативной нервной системы (ВНС), в том числе симпатического ее отдела, расположенные в боковых рогах серого вещества спинного мозга, в частности, в латеральном промежуточном веществе (Thx—L3) и парасимпатического отдела (крестцовые парасимпатические ядра, S2—S4), представляют собой эфферентные нейроны, аксоны которых достигают (первоначально — в составе передних корешков спинного мозга) экстрамуральных (преверте- бральных или паравертебральных) и интрамуральных вегетативных ганглиев. В ганглиях происходит передача возбуждения на вторые эфферентные нейроны ВНС, аксоны которых составляют постганглионарные вегетативные волокна. Именно по этим волокнам и передаются эффекторные воздействия на соответствующие структуры управляемого органа. Спинальные вегетативные нейроны обладают спонтанной электрической активностью, генерируя за 1 с до 3—5 потенциалов действия (ПД). Их активность изменяется под влиянием афферентной импульсации (висцеральной, проприоцептивной, тактильной и температурной), приходящей в спинной мозг, т. е. эти нейроны участвуют в реализации безусловных вегетативных рефлексов. Кроме того, активность спинальных вегетативных нейронов контролируется высшими вегетативными центрами, т. е. с участием ствола мозга, гипоталамуса, мозжечка, базальных ядер и коры больших полушарий, включая архипалео- кортекс и неокортекс.

Мотонейроны спинного мозга в функциональном отношении делят на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.

Альфа-мотонейроны обладают большим количеством ден- дритов и одним типичным аксоном. Аксон альфа-мотонейрона иннервирует группу скелетно-мышечных волокон. Они вместе, т. е. нейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называются двигательной единицей. Число мышечных волокон, входящих в двигательную единицу, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом. Так, в мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

Все мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, образуют мото- нейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы. Альфа-мотонейроны спинного мозга не обладают фоновой активностью. Они возбуждаются под влиянием сенсорных импульсов, приходящих от проприоцептивных и тактильных рецепторов конечностей и тела, а также под влиянием нейронов двигательных систем ствола мозга, мозжечка, базальных ядер и неокортекса.

В целом с участием альфа-мотонейронов спинного мозга возникают все виды двигательной активности, в основе которых лежит реализация двигательных безусловных рефлексов (миотатических, сгибательных, шагательных, статических, стато-кинетических), а также многочисленных условных (инструментальных) рефлексов. Более детально вопрос о двигательных системах спинного мозга рассматривается в нашем учебнике «Нейрофизиология: физиология сенсорных систем» (Циркин В. И., Трухина С. И., Трухин А. Н., 2020).

Гамма-мотонейроны расположены в 9-ом функциональном поле рядом с альфа-мотонейронами. Аксоны гамма-мотонейронов направляются к интрафузальным волокнам мышечных веретен. Мышечные веретена — это рецепторы, оценивающие степень и скорость растяжения скелетной мышцы. При возбуждении гамма- мотонейронов чувствительность этих рецепторов возрастает, что улучшает процесс управления мышцей.

Спинной мозг содержит нейроглию. Ее клетки на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены и к телам нейронов, и к капиллярам, обеспечивая вместе с другими механизмами гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), о котором подробнее сообщается в теме 9.

Корешки спинного мозга и их функциональная роль. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков — вентральные, или передние, и дорсальные, или задние, которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. Передние корешки образованы аксонами двигательных и вегетативных нейронов. Они выходят из переднелатеральной борозды спинного мозга. Задние корешки образованы аксонами афферентных нейронов, тела которых расположены в спинномозговых ганглиях, или узлах. Таким образом, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, т. е. они содержат афферентные, или центростремительные, нервные волокна.

Передний и задний корешки одного уровня и одной стороны кнаружи от спинномозгового узла соединяются, образуя спинномозговой нерв, который вследствие этого является смешанным. Каждая пара спинномозговых нервов (правый и левый) соответствует определенному участку — сегменту спинного мозга. Следовательно, в спинном мозге насчитывается столько сегментов, сколько пар спинномозговых нервов.

В экспериментах на животных при перерезке спинальных корешков, при их электрической стимуляции, а также при регистрации их электрической активности было показано, что задние корешки, действительно, являются афферентными, а передние — эфферентными (двигательными либо секреторными). Это положение отражает закон распределения корешков Белла — Мажанди. Так, перерезка двигательных корешков вызывает паралич, т. е. неспособность мышц к совершению любых видов движений (произвольных и непроизвольных), а также предотвращает управление деятельностью внутренних органов (например, сердца, желудка) со стороны ВНС.

Перерезка задних корешков приводит не только к потере чувствительности, но и к нарушениям движений, т. е. к атаксии, при которой движения становятся нескоординированными.

Забегая вперед, отметим, что спинномозговая атаксия возникает у человека и при поражениях восходящих путей спинного мозга. Такие расстройства координации движений наступают вследствие неправильного распределения мышечного тонуса в результате потери обратной связи от проприорецепторов мышц и экстерорецепторов кожи во время осуществления двигательного акта.

Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами спинного мозга и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Афферентные входы в спинной мозг образованы аксонами нейронов спинномозговых ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами клеток экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, по которым поступает информация от проприорецепторов мышц, сухожилий и связок (проприоцептивная чувствительность). Вторая группа афферентных входов несет информацию от рецепторов кожи (тактильных, болевых и температурных), т. е. является входом кожной экстероцептивной чувствительности. Третья группа афферентных входов несет информацию от внутренних органов (висцероцептивная чувствительность).

Спинномозговой узел (ганглий) представляет собой веретенообразное утолщение, расположенное на заднем корешке. В спинномозговом узле находятся псевдоуниполярные нейроны. Каждый такой нейрон имеет один отросток, который делится Т-образно на два отростка — длинный и короткий. Длинный, или периферический, отросток направляется на периферию в составе спинномозгового нерва. Его окончания представляют собой специализированные сенсорные рецепторы, например, болевые рецепторы, или они непосредственно контактируют с вторичными рецепторами, например, с рецепторами вибрации (тельца Пачини). Короткий центральный отросток, или аксон, афферентного нейрона следует в составе заднего корешка в спинной мозг.

Все аксоны афферентных нейронов, вступающие в составе задних корешков в спинной мозг, делятся на две группы: медиальную

(это толстые, более миелинизированные волокна) и латеральную (образованную тонкими, менее миелинизированными волокнами).

Медиальная группа волокон направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя краниаль- но, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом (желатинозном) веществе заднего рога, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки. Нисходящие ветви волокон афферентных нейронов направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении 6—7 нижеследующих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга межпучковый пучок, или запятовидный путь Шультце, который располагается между тонким и клиновидным пучками. В поясничном отделе пучки этих волокон имеют вид медиального тяжа, а в крестцовом отделе — вид овального пучка заднего канатика.

Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога. Волокна, отходящие от ядер спинного мозга, направляются краниально частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются краниально в составе бокового канатика.

Белое вещество и проводящие пути спинного мозга (рис. 7.1). Белое вещество спинного мозга — это совокупность миелиновых и отчасти безмиелиновых нервных волокон, нейроглии и кровеносных сосудов. Все нервные волокна белого вещества спинного мозга можно разделить на ассоциативные волокна и проекционные, среди последних различают нисходящие и восходящие волокна. Ассоциативные волокна образуют такие структуры как передняя и задняя белые спайки (поперечные волокна, соединяющие между собой правую и левую половину спинного мозга), а также передние, латеральные и боковые собственные пучки, пучок краевой борозды, дорсолатеральный путь, или путь Лиссауэра (все эти продольные ассоциативные пучки соединяют между собой отдельные сегменты спинного мозга).

К нисходящим, или эфферентным, путям спинного мозга относятся следующие образования (рис. 7.1):

  • 1) передний кортикоспинальный путь (корково-спинномозговой путь, или пирамидный путь), который содержит неперекрещен- ные волокна пирамидного пути, т. е. аксоны гигантских пирамидных клеток двигательной зоны коры больших полушарий, которые контактируют с альфа-мотонейронами спинного мозга;
  • 2) латеральный кортикоспинальный путь, который содержит перекрещенные волокна пирамидного пути, т. е. несет двигательные импульсы от пирамидных нейронов противоположной половины больших полушарий;
  • 3) вестибулоспинальный, или преддверно-спинномозговой путь, соединяющий вестибулярные ядра ствола мозга с альфа-мо- тонейронами и интернейронами спинного мозга (в вестибулоспи- нальном пути различают боковой путь, а также передний путь, в котором отдельно выделяется пучок краевой борозды);
  • 4) руброспинальный, или красноядерно-спинномозговой путь (путь Монакова), несущий эфферентную импульсацию от нейронов красного ядра и мозжечка;
  • 5) ретикулоспинальный, или ретикулярно-спинномозговой, путь, или мосто-ретикулярно-спинномозговой путь, несущий эфферентные импульсы от нейронов ретикулярной формации моста к нейронам спинного мозга;
  • 6) бульборетикулоспинальный, или луковично-ретикулярноспинномозговой, путь, несущий эфферентные импульсы от нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга к нейронам спинного мозга;
  • 7) тектоспинальный, или покрышечно-спинномозговой путь, связывающий нейроны четверохолмия с мотонейронами спинного мозга;
  • 8) оливоспинальный, или оливо-спинномозговой, путь, или путь Бехтерева — Гельвега, несущий эфферентную импульсацию от нейронов оливы к мотонейронам верхних шейных сегментов спинного мозга.

К восходящим, или афферентным, путям спинного мозга относят следующие образования (рис. 7.1):

  • 1) передний спинно-таламический путь, который проводит импульсы тактильной чувствительности (осязания и давления) к таламусу, проходя по стволу мозга в составе спинномозговой петли;
  • 2) латеральный спинно-таламический путь, который проводит импульсы до таламуса от болевых и температурных рецепторов, проходя по стволу мозга в составе спинномозговой петли;
  • 3) передний спинно-мозжечковый (спиноцеребеллярный) путь, или путь Говерса, передающий проприоцептивную информацию о состоянии мышц и положении конечности нейронам червя мозжечка, поступая к нему по верхним мозжечковым ножкам;
  • 4) задний спинно-мозжечковый (спиноцеребеллярный) путь, или путь Флексига, являющийся прямым путем и передающий проприоцептивную информацию нейронам червя мозжечка, поступая к нему по нижним мозжечковым ножкам;
  • 5) тонкий, или нежный, пучок (пучок Голля), проводящий проприоцептивную и тактильную импульсацию от нижних конечностей и нижних частей тела до ядра тонкого пучка в продолговатом мозге, после чего в составе медиальной петли информация поступает к таламусу;
  • 6) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха, проводящий проприоцептивную и тактильную импульсацию от верхних конечностей и верхних частей тела до ядра клиновидного пучка в продолговатом мозге, после чего в составе медиальной петли информация поступает к таламусу;
  • 7) спинно-оливный (спинооливарный) путь, или путь Гельвега, который несет информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов к ядрам оливы продолговатого мозга;
  • 8) спинотектальный, или спинно-покрышечный, путь, являющийся компонентом спинно-таламического пути;
  • 9) спинно-ретикулярный путь, заканчивающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга, являющийся компонентом спинно-таламического пути.
Проводящие пути спинного мозга

Рис. 7.1. Проводящие пути спинного мозга:

  • 1 — тектоспинальный; 2 — передний кортикоспинальный; 3 — передний спинно-таламический; 4 — вестибулоспинальный; 5 — оливоспинальный; 6 — ретикулоспинальный; 7 — передний спинно-мозжечковый;
  • 8 — латеральный спинно-таламический; 9 — руброспинальный;
  • 10 — задний спинно-мозжечковый; 11 —латеральный кортикоспинальный; 12 — собственные пучки спинного мозга; 13 — клиновидный пучок;
  • 14 — тонкий пучок; 15 — овальный пучок; 16 — задний канатик;
  • 17 — боковой канатик; 18 — передний канатик; 19 — промежуточное вещество; 20 — задний рог; 21 — боковой рог; 22 — передний рог;
  • 23 — задний корешок; 24 — передний корешок

Большинство восходящих путей спинного мозга проводит сенсорную информацию от проприорецепторов (мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов), тактильных рецепторов (рецепторов прикосновения, давления и вибрации), а также от температурных и болевых рецепторов. При этом тела первых (афферентных) нейронов лежат в спинномозговых узлах.

Функции спинного мозга. Спинной мозг осуществляет две основные функции: 1) проводниковую, которая заключается в передаче сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов к супраспинальным структурам и к коре больших полушарий, и 2) рефлекторную, которая связана с передачей эфферентных сигналов из головного мозга на мотонейроны и вегетативные нейроны спинного мозга. В то же время можно говорить о том, что спинной мозг содержит компоненты двигательных, вегетативных и сенсорных систем мозга и тем самым он выполняет соответствующие функции.

Детально сведения о реализации указанных функций даны в соответствующих разделах. Здесь лишь рассмотрим наиболее общие вопросы, касающиеся рефлекторной деятельности спинного мозга, особенностей процессов возбуждения и торможения в спинном мозге, а также вопрос о спинальном шоке.

Рефлекторная функция — это осуществление безусловных двигательных и вегетативных рефлексов, а также выработанных на их основе соответствующих условных рефлексов. Спинной мозг реализует такие двигательные рефлексы, как миотатические, или сухожильные, сгибательные, чесательные, рефлекс шагательных движений, шаговые, позно-тонические, а также висцеро-мотор- ные рефлексы, возникающие при стимуляции афферентных нервов внутренних органов (в этом случае изменяется тоническая активность мышц грудной клетки и брюшной стенки, а также мышц разгибателей спины). На базе этих безусловных рефлексов в процессе индивидуального развития формируются условные двигательные рефлексы. Более подробно вопрос о двигательных рефлексах рассматривается в теме 9 нашего учебника «Нейрофизиология: физиология сенсорных систем» (Циркин В. И., Трухина С. И., Трухин А. Н., 2020).

Рефлексы ВНС имеют свои особенности. Они возникают при возбуждении висцерорецепторов, а также тактильных, болевых, температурных рецепторов и проприоцепторов (мышечные, сухожильные и суставные рецепторы). Возбуждение указанных рецепторов вызывает поток сенсорной импульсации, который непосредственно (или опосредовано через вставочные нейроны) возбуждает вегетативные нейроны спинного мозга, локализованные в боковых рогах спинного мозга. По аксонам этих нейронов через вторые нейроны, находящиеся в вегетативных ганглиях, возбуждение достигает органа и вызывает соответствующий эффект, например учащение сердечного ритма при активации симпатических нейронов спинного мозга или расслабление гладких мышц сосудов половых органов при возбуждении парасимпатических нейронов сакрального отдела спинного мозга. Более подробно вопрос о вегетативных рефлексах рассматривается в темах 6 и 7 нашего учебника «Нейрофизиология: физиология сенсорных систем».

В целом с участием спинного мозга реализуются такие вегетативные рефлексы, как сосудодвигательные, сердечные, трахеобронхиальные, потоотделительные, моторные и секреторные рефлексы пищеварительного тракта, рефлексы мочеиспускания, дефекации, половые рефлексы (эрекция, эякуляция, любрикация) и др. На базе этих врожденных рефлексов в процессе индивидуального развития формируются условные вегетативные рефлексы. Вегетативные рефлексы отличаются от двигательных рефлексов более длительным латентным периодом, что связано, в частности, с вовлечением в эту деятельность вегетативных центров головного мозга.

Таким образом, характер рефлекторной реакции и скрытый период спинальных рефлексов зависят от модальности возбуждаемых рецепторов, от места и силы раздражения, площади рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам, от влияния головного мозга, а также в целом от функционального состояния нервной системы.

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами, состоящими как минимум из афферентного и эфферентного нейронов, а чаще — из афферентного, вставочных и эфферентного (эфферентных) нейронов. Так, при моносинаптических рефлексах (например, сухожильных рефлексах) при раздражении рецептивного поля (рефлексогенной зоны), импульсация от мышечных рецепторов поступает по чувствительному волокну к афферентному нейрону спинального ганглия, а затем по его аксону поступает в спинной мозг и передается непосредственно на альфа-мотонейрон переднего рога, аксон которого подходит к мышце. В моносинаптической рефлекторной дуге имеется только один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Однако чаще спинальные (двигательные и вегетативные) рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают по- лисинаптические рефлекторные дуги. Даже указанные выше сухожильные, или миотатические, рефлексы лучше реализуются при наличии полисинаптической рефлекторной дуги, т. к. при сокращении агониста (например, разгибателя) они обеспечивают одновременное расслабление антагониста (в данном случае — сгибателей).

Физиологические особенности процессов возбуждения в спинном мозге. Рефлекторная деятельность спинного мозга, согласно представлениям Эдуарда Пфлюгера и Чарльза Шеррингтона, часто протекает на фоне иррадиации возбуждения, идущей вдоль спинного мозга и внутри сегмента на противоположную сторону Характер и степень иррадиации зависят как от локализации и силы раздражения, так и от возбудимости нейронов спинного мозга. В этом процессе принимают участие и интернейроны, активирующие в обычных условиях альфа-мотонейроны соответствующих сегментов, что и обеспечивает более или менее ограниченную рефлекторную реакцию при действии умеренного по силе раздражения рецептивного поля.

Одной из характерных черт рефлекторной деятельности спинного мозга (равно как и других отделов ЦНС) является усиление рефлекторных реакций при повторных раздражениях, т. е. явление суммации, которое может рассматриваться как результат повышения возбудимости в работающих нейронных системах. Повышенная возбудимость центральных элементов рефлекторной дуги после одного залпа афферентных импульсов длится от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд. Важным является то, что многие спинальные рефлексы протекают достаточно стабильно. Поэтому изменение и выпадение спинальных рефлексов, например, коленного рефлекса, может быть одним из симптомов дисфункции спинного мозга. В то же время реализация некоторых двигательных рефлексов спинного мозга в процессе онтогенеза тормозится (например, сгибательный подошвенный рефлекс). Поэтому появление таких рефлексов (к примеру, рефлекса Бабинского как одного из патологических рефлексов) на более поздних этапах онтогенеза является симптомом поражения спинного мозга.

Влияние частичного пересечения спинного мозга на его функции. У человека при некоторых травмах происходит частичное пересечение спинного мозга. В этом случае развивается синдром Шарля Броун-Секара (Brown-Sequard Ch.). Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич мышц вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Кроме того, на стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути проприоцептивной чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест. На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, т. к. проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то, помимо паралича, исчезает болевая чувствительность правой половины туловища, ниже места повреждения.

Спинальный шок. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки спинного мозга перестают реализовать присущие им рефлексы. У человека часть спинальных рефлексов восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев после травмы.

Изучение природы спинального шока, проводимое на экспериментальных животных, показало, что нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. Так, у лягушек рефлексы восстанавливаются в пределах минуты, у кролика — через 10—15 мин, у собак — двигательные рефлексы восстанавливаются через несколько часов, а вегетативные — намного позднее. Например, рефлексы, участвующие в регуляции артериального давления, восстанавливаются через несколько дней, а рефлексы мочеиспускания — только через несколько недель. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько дней. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем выраженнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.

То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается в эксперименте повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется (Ч. Шеррингтон). Предполагается, что перерезка нисходящих путей спинного мозга приводит к подавлению рефлексов за счет выключения большого количества возбуждающих влияний на альфа-мотонейроны, гамма-мотонейроны и другие спинальные нейроны, а также за счет растормаживания тормозных связей.

Установлено, что у человека по истечении длительного времени после спинального шока рефлексы спинного мозга резко усиливаются (гиперрефлексия). Это объясняется выпадением тормозящих влияний головного мозга, в частности, его ретикулярной формации. Однако в целом механизмы спинального шока, а тем более по- слешокового восстановления функций до конца еще не ясны.

Возрастное развитие спинного мозга. Рефлекторная функция спинного мозга начинает осуществляться внутриутробно — уже на 7—8-й неделях. Двигательная активность плода, реализуемая с участием спинного мозга, служит основной для развития головного мозга, в том числе коры больших полушарий. Активность про- приорецепторов является стимулом для созревания проводящих путей спинного мозга. К моменту рождения спинной мозг является наиболее развитым отделом ЦНС. После рождения увеличиваются размеры нейронов, а также толщина миелиновой оболочки нервных волокон. Изменяется характер рефлекторной деятельности спинного мозга — одни рефлексы «исчезают», другие появляются (см. выше), третьи — включаются в более сложную рефлекторную деятельность (произвольные локомоции).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >