Взаимодействие между структурами головного мозга

Чтобы выяснить динамику и направленность взаимодействия между различными структурами головного мозга, необходимо рассмотреть объективные данные по развитию этой функции в онтогенезе, т. е. в ходе развития мозга ребенка. Как было рассмотрено выше, исследовать динамику взаимоотношений между структурами мозга возможно посредством анализа ЭЭГ, вызванных потенциалов (ВП), методами позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), или используя совокупность перечисленных методов. Наиболее широко до настоящего времени использовался корреляционный анализ ЭЭГ, хотя исследований, посвященных изучению взаимодействия структур в онтогенезе, очень мало [Хризман, 1978, 1989; Фарбер, Дубровинская, 1988]. Учитывая тематику нашей книги, основное внимание уделим рассмотрению взаимодействия лобных, височных и нижнетеменных областей коры головного мозга, как структурам, непосредственно причастным к развитию памяти, внимания, речи и поведения.

Корреляционный анализ ЭЭГ характеризуется «как отражение одной из сторон функциональных связей, устанавливающихся между областями коры» [Русинов и др., 1988, с. 71]. При анализе кросскоррелограмм разных пар отведений ЭЭГ используется ряд показателей: диапазон частоты доминирующего ритма, в котором проводится анализ; выраженность периодических составляющих; временной сдвиг максимума кросскорреляционной функции в сторону от нуля; максимальная величина коэффициента кросскорреляции. Знак временного сдвига определяет опережение (или отставание) в работе данной структуры по сравнению с другой. Отсутствие временного сдвига говорит о независимости или синхронности в работе обеих структур. Коэффициент корреляции определяет величину связи между структурами. Множество точек, представленных на графиках результатов машинной обработки по программе корреляционного анализа, соответствует зонам регистрации ЭЭГ. Множество стрелок (графов) — отражает направленность и величину корреляций (толстая стрелка — коэффициент корреляции больше 0,5; тонкая — 0,3—0,5). Проекции графов могут отражать динамику перемещения фокусов максимальной активности и фокусов сопряженно угнетенных зон коры головного мозга. В терминах теории графов эти две зоны обозначаются соответственно как точки «истока» и «стока».

Нижнетеменная область коры левого полушария включает в себя поля 40 и 39 (по атласу Бродмана), которые входят в зону Вернике. Функции этой зоны в восприятии и продукции речи были рассмотрены выше. Считается, что нижнетеменные области левого и особенно правого полушарий являются одним из высших ассоциативных и сенсорных центров коры, обеспечивающих анализ сигналов от разных центров мозга и последующий их синтез [Лурия, 1969, 1998; Костандов, 1983; Симерницкая, 1985; Смирнов, Резникова, 1988; Фарбер, Дубровинская, 1988 и др.]. Показано [Хризман, 1978, 1989], что развитие функций нижнетеменных областей мозга в онтогенезе происходит в тесной взаимосвязи с развитием зрительной и слуховой сенсорных систем. Ритмическая активность нижнетеменной области каждого из полушарий задается ритмической активностью зрительной системы, так как на всех этапах онтогенеза ритмы затылочных областей, согласно результатам анализа ЭЭГ, опережают колебания теменной области. Такая же закономерность наблюдается у здорового взрослого человека [Русинов и др., 1988].

Корреляционный анализ ЭЭГ показывает, что на первом году жизни нижнетеменные области коры являются своеобразными фокусами активности и межструктурной синхронизации биопотенциалов, особенно между затылочными, височными и моторными областями. Межцентральные взаимодействия формируются в разном возрасте на разных диапазонах частот. На первом году жизни — в полосе 2—4 Гц, в возрасте двух-трех лет — в полосе 5—6 Гц, в возрасте четырех-пяти лет — на 6 Гц, в возрасте шести лет и старше — в полосе 6—10 Гц. Синфазный режим колебаний биопотенциалов на всех этапах развития более всего выражен между нижнетеменной и моторной областями как одного, так и противоположного полушария.

Отношения между теменными и височными областями на первом году жизни значительно отличаются по полушариям. Если в левом полушарии эти отношения (синфазности биопотенциалов) весьма неустойчивы, то в правом полушарии колебания в нижнетеменной области опережают колебания в височной. На втором году жизни эти колебания становятся синфазными.

Т. П. Хризман [1978, с. 26], показала динамику связей нижнетеменных структур с другими областями коры головного мозга в онтогенезе по результатам кросскорреляционного анализа. Из приведенных данных ясно, что увеличение межполушарных связей нижнетеменных областей левого и правого полушарий имеет два пика: в конце первого года жизни и между четырьмя и пятью годами. Если вспомнить о стадиях развития по Ж. Пиаже, то первый из указанных сроков совпадает со стадией начала практического интеллекта, а второй — со стадией интериоризации схем действия и началом интуитивного мышления, опирающегося на восприятие и главным образом на фрагменты результатов этого восприятия, хранящиеся в долгосрочной памяти. Таким образом, увеличение возможностей мозга за счет использования механизмов записи и хранения информации в каждом из полушарий приводит к новым качественным скачкам в развитии интеллекта.

Сравнение приведенных данных с речевым онтогенезом позволяет также заметить, что указанные периоды как раз совпадают с важными этапами в речевом развитии. К концу первого года жизни появляются первые слова, а к четырем годам закрепляется развитие фразовой речи. Поэтому представляют интерес результаты исследований по формированию связей между различными областями коры головного мозга при восприятии слов у детей разного возраста.

Ребенку предъявлялись знакомые и незнакомые слова, звуковые стимулы, не связанные с речью, и проводился кросскорреляционный анализ ЭЭГ. У детей 3—6-месячного возраста при восприятии знакомого слова (обычно имени ребенка) основные изменения биопотенциалов происходят в правом полушарии головного мозга: почти в три раза возрастают межцентральные связи височных областей правого полушария как в пределах самого полушария, так и с височными областями левого полушария. Межцентральные связи в левом полушарии, наоборот, при восприятии знакомого слова резко ослабевают.

Еще в большей степени такая зависимость характерна для восприятия незнакомого слова. В этом случае в дополнение к височным областям в правом полушарии активизируются связи лобных и моторных зон с теменными и затылочными зонами. При предъявлении вместо слов звука музыкального инструмента наблюдалось увеличение (по сравнению с фоном) межцентральных отношений височных областей обоих полушарий; связи теменных областей возросли в большей степени в левом полушарии. Интересно отметить, что взаимодействия в пределах одного полушария происходили, как правило, в диапазоне частот 5—6 Гц, а межполушарные — на частотах 2—3 Гц.

С возрастом в ответ на предъявление знакомого слова начинают активизироваться дополнительные межструктурные связи в левом полушарии. В 6—12 месяцев знакомое слово вызывало увеличение связей между теменной и височной областями левого полушария. Межцентральные связи возрастали только в правом полушарии. Связи устанавливались в полосе частот от 2 до 6 Гц. Причем для правого полушария наиболее часто встречались связи на частотах 3 и 6 Гц, а для левого — на частотах 2 и 6 Гц. Незнакомое слово эффекта увеличения связей не вызывало. Кроме того, происходило сужение спектра частот связей до одной частоты 5 Гц.

Применение невербальных звуковых стимулов приводило к равнозначным изменениям в обоих полушариях.

У детей 1—1,5 лет при предъявлении знакомого слова отмечалось увеличение межцентральных связей и в левом, и в правом полушариях мозга, главным образом на частотах 5—6 Гц. В ответ на незнакомое слово сохранялась та же тенденция: связи увеличивались преимущественно в правом полушарии. Межполушарные связи по сравнению с рассмотренным выше возрастом увеличивались незначительно во всех случаях.

У детей четырех-пяти лет значительно увеличиваются межцентральные связи в фоне (в состоянии спокойного бодрствования) и становится затруднительным выделение изменений этих связей под воздействием единичных вербальных раздражителей. В фоновой активности височные области левого полушария имели в 2,5 раза большее количество межполушарных связей, чем те же области правого полушария. Однако при предъявлении знакомого слова межполушарная асимметрия исчезала, и количество связей височных областей становилось одинаковым. Указанное явление происходило главным образом за счет усиления взаимосвязи теменно-височных и височно-затылочных областей в правом полушарии. В случае предъявления незнакомого слова указанная тенденция увеличивалась.

Увеличению числа связей в правом полушарии сопутствовало уменьшение числа аналогичных связей в левом полушарии. При этом практически исчезали связи височных и затылочных областей коры головного мозга левого полушария и значительно ослаблялись лобно-височные связи.

Кроме указанных выше, наблюдались и характерные изменения частотного спектра межцентральных связей у детей четырехпяти лет. Так, в состоянии спокойного бодрствования эти связи формировались в широком диапазоне частот от 3 до 10 Гц. В ответ на знакомое слово происходило резкое сужение указанного спектра до 3—4 Гц. Происходило также изменение пространственно-временной организации биопотенциалов мозга с появлением в случае знакомого слова четкой межполушарной асимметрии. В левом полушарии преобладали синфазные ритмы, в правом полушарии колебательные процессы нижнетеменных областей опережали процессы височных и лобных областей.

При предъявлении ребенку четырех-пяти лет незнакомого (иностранного) слова четкие изменения наблюдались лишь в процессах правого полушария: усилилась выраженность ритмических процессов на частоте 5 Гц, усилились связи в диапазоне медленных полос частот 3—4 Гц, усилилась синфазность колебательных процессов.

Суммируя рассмотренные результаты исследований, можно сделать вывод о том, что в раннем детском возрасте правое полушарие принимает самое активное участие в анализе знакомого ребенку вербального сигнала. Если судить по числу активированных связей между структурами, это участие в речевой деятельности гораздо более активное, чем участие левого полушария. Данный факт подтверждают нейропсихологические исследования А. Р. Лурия и Э. Г. Симерницкой, которые показали, что характерной особенностью детской речи является большая опора на структуры правого полушария. Указанное явление авторы связывают с постепенным (в течение онтогенеза) переходом от непосредственного образного, к опосредствованному знаково-логическому способу мышления [Лурия, Симерницкая, 1975; Симерницкая, 1985]. В свете изложенного, логично предположить, что нарушения речи в раннем детском возрасте в большей степени связаны с поражениями или отклонениями в работе правого полушария мозга, чем левого.

Изучение развития связей лобных областей головного мозга в онтогенезе [Хризман, 1978] выявило два критических периода усиления межцентральных корреляций в два года и шесть-семь лет. Можно также видеть, что с возрастом число корреляций лобных и затылочных областей коры головного мозга уменьшается, а число связей височных и лобных областей возрастает, особенно в левом полушарии. Кроме того, на всех этапах развития число связей лобных зон в пределах одного полушария значительно (в два-три раза) превышает количество связей с противоположным полушарием. Для дальнейшего изложения важно отметить, что в возрасте шестисеми лет активность лобных отделов правого полушария опережает активность теменной области того же полушария.

Любопытными являются сводные данные по кросскорреляцион-ному анализу для детей четырех-пяти лет, отражающие пространственно-временную организацию связей мозга на предъявление разных по содержанию словесных раздражителей. Отметим, что по сравнению с состоянием покоя, на предъявление слов «сложи» и «слушай» количество связей теменной области правого полушария как внутри самого полушария, так и с другим полушарием, значительно возрастает.

Результаты кросскорреляционного анализа ЭЭГ здоровых взрослых представлены в большом числе исследований [Русинов и др., 1987; Шеповальников, 1992; Brazier et al., 1959 и др.]. В основном эти данные соответствуют данным, приведенным выше для детей шести-семи лет и старше.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >