Роль животных в биогеоценозах и зоогенная миграция атомов химических элементов

Уже в 1940 г. академик В. И. Вернадский отмечал «чрезвычайное влияние, какое играет в истории химических элементов живой органический мир, живое вещество...» [64]. Основоположник биогеохимии считал, что «более половины химических элементов тесно связаны в своей истории в земной коре с живым веществом. Эти элементы составляют особую группу простых тел химии, вся история которой в земной коре выражается циклами, постоянно приводящими элемент в исходное для него в данной земной оболочке состояние...». По мнению В. И. Вернадского, масса живого вещества в биосфере — «одна из констант планеты».

Достаточно давно замечено, что сходные по химическим свойствам элементы содержатся в организмах в пропорциональных количествах (кобальт и никель, железо и марганец; кальций и стронций, бор и хлор, цинк и кадмий, кобальт и никель). А. И. Войнар [83] приводит интересную закономерность увеличения содержания в организме микроэлементов рубидия и цезия при увеличении концентрации макроэлемента калия. Автор видит объяснение этого явления в сопоставимости ионных радиусов.

Количество химических элементов, присутствие которых в составе организмов животных и человека доказано, постоянно растет. Этот процесс вполне закономерен, учитывая совершенствование аналитической базы БГХ исследований. К числу биогенных элементов, т. е. элементов, имеющих четко выраженное биологическое значение, относят (по убыванию содержания в животном организме) : кислород, углерод, водород, азот, кальций, фосфор, калий, серу, хлор, натрий, магний, иод, фтор, железо, цинк, бром, алюминий, кремний. В последнее время появляются исследования биологической роли и других химических элементов.

БГХ пищевая цепь: почва — растительный организм — животный (растительноядный) организм — является единой системой. Таким образом, некорректно рассматривать химический элементный состав организма животных вне связи с химическим составом потребляемых ими в пищу растений, а их состав, в свою очередь, вне связи с химическим составом почв. На поверхности суши существуют различные по площади и очертаниям области, внутри которых геохимические условия схожи, — геохимические провинции [74, 75]. С ними, в свою очередь тесно связаны БГХ провинции, характеризующиеся не только близким химическим составом живых организмов, но и сходными физиологическими реакциями растительных и животных организмов на избыток, недостаток или же дисбаланс химических элементов. В предельном случае у животных и человека развиваются БГХ эндемии.

А. П. Виноградов еще в 1938 г. указывал, что нельзя отрицать физиологической роли ни одного из известных элементов периодической системы для тех или иных организмов, тем более что большая часть этих элементов обнаружена в организмах животных и человека [71]. Несмотря на это, в отечественных и иностранных источниках по проблемам МЭ, экологического мониторинга и оценки степени риска от загрязнения среды химическими элементами до настоящего времени сохраняется несколько классификаций данных элементов по характеру их воздействия, путям поступления в организмы животных и человека, а также в соответствии с геохимическими характеристиками самих элементов.

Так, исследователи антропогенных загрязнений среды традиционно используют термин «тяжелые металлы», относя к ним также ряд переходных элементов и даже неметаллов (Hg, Cd, Pb, Си, Zn, As) [3, 107, 580]; специалисты в области эндемических болезней животных используют классическое название «микроэлементы», относя к ним все химические элементы, содержащиеся в организме в соответствующих концентрациях с четко выраженной биологической ролью [83, 226, 400].

Авторы работ по микроэлементозам человека [6] делят всю совокупность химических элементов, находящуюся в организме в микро- и ультрамикроколичествах, на «эссенциальные» (Си, Zn, Мп, Se, Со и др.), «условно эссенциальные» (As, В, Br, F и др.) и «токсичные микроэлементы» (Cd, Pb, Hg и др.). Каждая из вышеописанных классификаций, безусловно, имеет свои преимущества и недостатки. Мы используем следующую терминологию: тяжелые металлы — Hg, Pb, Cd; токсичные элементы — Hg, Pb, Cd, As, Cu, Zn, Sr; микроэлементы — химические элементы с концентрацией в живом веществе <0,00п %. При этом среди МЭ существует группа жизненно важных (необходимых) — Se, Си, Zn, Sr, Мп и Со и др., функции которых четко определены.

В отличие от природных БГХ провинций, характеризующихся некоторой хронологической статичностью, антропогенные изменения естественного соотношения химических элементов для биологических систем надорганизменного уровня (популяции животных, растений и биогеоценоз в целом) носят характер стресс-фактора, стремящегося вывести систему из привычного эволюционно закрепленного равновесия [35]. В данном случае, налицо трудности, связанные с недостатком наших знаний о функционировании сложных биологических систем — от сообществ почвенных микроорганизмов и простейших до высших растений и млекопитающих — в условиях отсутствия данного стресс-фактора, т. е. в нормальных фоновых условиях.

Таким образом, обусловленное человеческой деятельностью изменение естественных уровней химических элементов в среде обитания живых организмов приводит к значительному изъятию из популяции неприспособленных к новым условиям существования особей. При прочих равных условиях для популяции, обитающей в изменившихся условиях, необходимо затрачивать больше энергии на воспроизводство потомства. На уровне биогеоценоза характерно наличие ряда БГХ барьеров, ограничивающих поступление избыточного количества химических элементов в верхние трофические звенья и тем самым оказывающих стабилизирующее воздействие на систему в целом.

Познание законов взаимодействия биоты с геохимической средой, а равно и свойств самой среды невозможно без знаний об интервалах естественных содержаний химических элементов в организмах. При этом существуют различия в степени аккумулирования химических элементов растительноядными животными и хищниками (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Коэффициенты концентрирования химических элементов для растительноядных и хищных животных [183,251]

Химический

элемент

Растительноядные

Хищные животные

Интервал

max : min

Интервал

max : min

С

0,4—1,3

3,3

0,9—1,0

1,1

N

1,0—16,0

16

0,9—1,0

Р

3,0—10, 0

3,3

0,9—2,0

2,2

S

0,5—5,0

10

2,0—4,0

2

Са

0,5—10,0

20

0,1—1,0

10

Mg

0,5—16,0

32

0,5—1,0

2

К

2,0—5,0

2,5

0,2—1,0

5

Химический

элемент

Растительноядные

Хищные животные

Интервал

max : min

Интервал

max : min

Na

3,0—30,0

10

0,2—10

50

Cl

0,5—1,0

2

0,9—1,0

1,1

Br

10,0—15,0

1,5

0,5—2,0

4

I

0,2—0,4

2

0,9—1,0

F

0,5—3,0

6

0,8—1,0

1,3

Si

0,1—0,3

3

0,5—1,0

2

A1

0,03—0,8

27

0,5—1,0

2

Fe

0,1—0,3

3

0,9—1,0

1,1

Mn

0,1—0,5

5

0,5—0,8

1,6

Cr

0,3—2,0

6,7

0,9—1,0

Co

0,9—1,0

1,1

0,9—1,0

1,1

Ni

0,05—0,3

6

0,25—0,3

1,2

Cu

0,2—200

1000

0,2—1,0

5

Zn

0,2—10

50

0,5—1,0

2

Mo

0,5—0,8

1,6

0,5—0,8

1,6

Cd

0,8—70,0

88

0,8—10,0

12,5

Hg

0,3—2,0

6,7

2,0—4,0

2

Pb

0,001—10,0

10 000

0,2—1,0

5

Приведенные данные показывают значительный разброс значений коэффициента концентрирования химических элементов растительноядными и хищными животными. Однако, варьирование этого коэффициента у хищных животных заметно ниже. Возможно, это связано с включением в группу растительноядных и беспозвоночных животных.

По своей биомассе и запасам энергии практически во всех наземных экосистемах доминируют растения. Однако если выразить долю энергии в ежегодной чистой продукции экосистемы, то здесь на первый план выходят популяции микроорганизмов. Именно они определяют миграцию биогенных азота, фосфора и серы. В условиях экосистем лесостепи и широколиственных лесов, где конкурентная борьба за азот, фосфор и энергию у представителей трех Царств живого мира наиболее обострена, животные научились использовать как источник жизненно необходимых веществ симбиотические организмы желудочно-кишечного тракта. Так, в условиях лесостепи крупные сапрофаги способны увеличить ежегодную первичную продукцию этих симбиотов на величину, соизмеримую со средней биомассой свободноживущих почвенных микроорганизмов [251].

В условиях саванных и пустынных экосистем сходная ситуация наблюдается у термитов. Эти животные, имеющие в своем кишечнике азотфиксирующие бактерии, добавляют биогенный азот в экосистему. По мнению Д. А. Криволуцкого и А. Д. Покаржевско- го, «значение микроорганизмов в биологическом круговороте элементов выше, чем животных и растений вместе взятых, тогда как участие животных в этом процессе соизмеримо с участием растений, а не соотносится как 1 к 100, как предполагали ранее...» [251]. Таким образом, осуществляя регулирование биомассы микроорганизмов, животные осуществляют конечную регуляцию потоков вещества и энергии в наземных экосистемах [183].

Изучение МЭ состава высших млекопитающих представляет интерес как в фундаментальном, так и в прикладном аспектах. В первом — поскольку представители этого класса составляют определенные звенья БГХ пищевой цепи, причем в большинстве наземных сообществ это высшие звенья; во втором — поскольку высшие млекопитающие проявляют сходные с человеком физиологические реакции на изменение БГХ условий среды обитания, и потому являются прекрасным экспериментальным и модельным материалом для медиков, экологов, токсикологов и специалистов ряда других направлений, связанных с вопросами охраны окружающей среды [183].

Развивая идеи популяционной экологии академика С. С. Шварца [551], В. С. Безель с коллегами изучили накопление ряда токсических элементов природными популяциями высших млекопитающих. Ученые выявили комплекс экзогенных и эндогенных факторов, влияющих на кумуляцию ТМ органами и тканями мелких млекопитающих, а также разработали несколько моделей обмена токсических элементов в организме млекопитающих. По их мнению, содержание токсических элементов в компонентах биоты может рассматриваться в качестве важнейшего экотоксикологического показателя [35]. Дифференцирование понятий нормы и патологии, необходимое для данной оценки, требует замены устаревшего и неадекватно отражающего суммарное экологическое воздействие комплекса факторов на организм градированного подхода к изучению зависимости «доза — эффект» на альтернативный. Такой подход к проблемам определения экотоксикологической роли ряда токсических элементов позволяет рассматривать эффект воздействия их концентраций на организмы, образующие природные популяции, как интегрированный экологический фактор [312].

Отечественные исследования вопросов МЭ состава органов и тканей диких животных — объектов охотничьего промысла малочисленны. За последнее время появилось несколько публикаций, связанных с оценкой элементного состава мелких животных и кабана. В частности, работы Т. Г. Дерябиной [142, 143] посвящены диким копытным как биоиндикаторам загрязнения мест их обитания токсичными элементами. В единичных работах по лосю [244, 424] речь идет обычно о патологических явлениях, связанных с избытком, недостатком или дисбалансом химических элементов в среде обитания и, как следствие, в потребляемых рационах. Совершенно отсутствуют исследования статуса МЭ в организме животных фоновых территорий.

Больше информации по МЭ составу с.-х. животных (КРС, свиньи, овцы и кролики). Полученные рядом исследователей данные по содержанию МЭ и ТМ в органах и тканях этих видов обычно касаются случаев эндемий или отражают результаты экспериментов по скармливанию животным искусственных рационов с фиксированным содержанием в них химических элементов [19, 57, 272]. Незначительное количество публикаций, посвященных фоновым содержаниям нормируемых элементов в организме с.-х. животных [3, 400], не могут восполнить недостаток данных по этому вопросу.

В отличие от отечественных, зарубежные ученые традиционно уделяют большое внимание изучению статуса МЭ и ТМ в организме диких парнокопытных и с.-х. животных. Так, в разных странах Европы ежегодно проводятся работы по определению ТМ в дикой фауне [630, 637, 643, 565, 705], ведутся исследования статуса рассеянных элементов и МЭ в органах лося [638]. Во многих странах косуля является общепризнанным видом-биоиндикатором загрязнения окружающей среды ТМ [661, 700, 701]. В регионах с критическими концентрациями МЭ в компонентах среды описаны массовые случаи эндемических заболеваний диких парнокопытных животных [775]. Несмотря на то, что вышеперечисленные исследования уровней МЭ и ТМ выполнены на свободноживущих особях, лишь очень ограниченную часть данных можно отнести к фоновым содержаниям.

Необходимо отметить исключительно обширную зарубежную информацию о МЭ составе с.-х. животных [732, 817, 819, 821]. Недостаток ряда работ — определение одного или нескольких химических элементов в одном, реже нескольких видах животных. Из-за этого теряется возможность комплексного сравнительного подхода к вопросам определения статуса широкого спектра токсичных элементов и МЭ у ряда диких и с.-х. животных, а также перспектива использования охотничьей фауны в экологическом мониторинге статуса данных элементов в окружающей среде.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >