Клеточное ядро нейрона

Находится чаще всего в центре нейрона, хотя в определенных типах нервных клеток может в норме занимать эксцентричное расположение. Так, например, в нейронах заднего рога спинного мозга, в частности, в столбе Кларка, в котором находятся нейроны проприоцептивного чувства, клетки имеют краевое расположение светлого ядра, в котором хорошо выделяется крупное базофильное ядрышко. Также краевое положение ядер характерно для нейронов вегетативной нервной системы, в частности, латерального симпатического рога спинного мозга. Следует отметить, что эксцентричное положение клеточного ядра очень характерно для нейронов с узким пери- карионом, т. е. тех нервных клеток, для которых характерно высокое ядерно-цитоплазматическое соотношение. В нейронах, которые имеют массивную цитоплазму, клеточное ядро обычно занимает центр клетки.

Клеточное ядро нейрона отличается от ядер других типов тканей организма крупными размерами, светлым пузырьковидным характером и наличием крупного базофильного ядрышка. В нейронах с высокой интенсивностью белкового обмена ядрышек может быть больше, их количество также может увеличиваться при повышении функциональных нагрузок на нейрон. Детально структурированная организация клеточного ядра нейрона может быть изучена только с использованием электронного микроскопа.

Ядерные мембраны

Ядерная оболочка при рассмотрении в электронный микроскоп состоит из двух ядерных мембран, которые называются внутренней и наружной. Между ними определяется щелевидное пространство — перинуклеарное, ширина которого может меняться в зависимости от интенсивности ядерно-цитоплаз- матических взаимоотношений. Наружная ядерная мембрана несет на своей поверхности рибосомы, внутренняя — гладкая. Местами две оболочки сливаются, формируя поры. Поры не являются пустыми, в их просвете находятся поровые комплексы, регулирующие поток веществ из ядра в цитоплазму и наоборот. Из ядра в цитоплазму поступают все виды РНК — матричная, рибосомальная и транспортная, выполняющие ведущую роль в метаболизме цитоплазмы. Из цитоплазмы в ядро идут богатые энергией соединения типа АТФ и сырьевой материал, необходимый для обеспечения синтеза веществ в ядре. Наружная ядерная мембрана переходит в мембраны цитоплазматической сети, за счет чего образуется непрерывный канал транспорта веществ из перинуклеарного пространства в цитоплазму и далее в окружающую среду.

Тесную связь ядерных мембран с цитоплазматической сетью легко объяснить, наблюдая за процессами, происходящими в клетке при ее митозе, например, у нейробластов. Подвергаясь «разборке» аппарат ядра теряет ядерные мембраны, они сначала фрагментируются, а затем исчезают или преобразуются в отдельные канальцы цитоплазматической сети. При реорганизации ядра ядерные мембраны вновь воссоздаются за счет канальцев цитоплазматической сети. Каналец, имеющий расширение на конце, соприкасается с ядерным веществом, распластывается на нем и дает начало определенному фрагменту ядерной мембраны. За счет нескольких таких канальцев формируется ядерная мембрана и поры, ее разделяющие. Можно предполагать, что эти картины отражают процесс, происходивший на заре эволюции, при формировании эукариотических клеток.

Под внутренней ядерной мембраной располагается скопление филаментов — ядерная ламина (плотная пластинка), имеющая механическое значение. На ней заякориваются хромосомы. Если в клеточном ядре большая часть хромосом находится в деспирализованном состоянии, ядро бывает светлым, и в этом случае говорят, что оно богато эухроматином. Если большинство хромосом спирализовано, ядро выглядит плотным, его хроматин конденсирован и в этом случае говорят о богатстве ядра гетерохроматином, такие ядра рассматриваются как функционально неактивные.

Хроматин представляет собой совокупность интерфазных хромосом и по химическому своему составу является дезокси- рибонуклеопротеидом (ДНП).

Остов ядра составляет ядерный матрикс, представляющий собой комплекс фибриллярных белков. Ядерный матрикс обеспечивает структурную организацию всех компонентов ядра и участвует в регуляции процессов репликации, транскрипции, созревания продуктов транскрипции (процессинге) и их выведении в цитоплазму. Ядерный матрикс так же, как и другие структуры ядра, находится в кариоплазме, которая представляет собой бесструктурную фазу наподобие гиалоплазмы, создающей микроокружение для структур и условия для их нормального функционирования (Заварзин и др., 1992).

Ядрышко

Ядрышко, формируемое совокупностью зон ядрышкового организатора ряда хромосом (13, 14, 15, 21, 22), является основным местом синтеза рибосомальной РНК и формирования субъединиц рибосом. Оно в зависимости от функционального состояния меняет свою локализацию в кариоплазме. При спокойном режиме его функционирования оно располагается в центре ядра, при повышенной активности перемещается к ядерным мембранам и занимает эксцентрическое положение.

В составе ядрышка различают гранулярный, фибриллярный компоненты и фибриллярные центры.

Фибриллярный компонент ядрышка представляет собой первичный продукт транскрипции рибосомных генов (гигантскую молекулу — предшественник 45S РНК в комплексе с белком), имеющий фибриллярную структуру. В ходе процессинга эти фибриллярные структуры упаковываются в гранулы, которые составляют гранулярный компонент ядрышка. Здесь происходят основные процессы созревания рРНК. Гранулы бывают темными и светлыми, первые рассматриваются как промежуточная стадия процессинга, светлые соответствуют 28S единицам.

Фибриллярные центры представляют собой слабоокрашен- ный компонент, содержащий ДНК из области ядрышкового организатора. По мнению большинства исследователей, эта ДНК представляет собой собранные вместе спейсеры, разделяющие рибосомные цистроны. Согласно другой точке зрения, в этом районе локализуются неактивные гены рРНК (Заварзин и др., 1992).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >