Механизмы гормональной регуляции роста

Физиологические механизмы ростовых процессов растений

Активаторы и ингибиторы роста. Рост корневой системы и кроны во многом зависит от их обеспеченности водой и питательными веществами. Такой механизм регуляции называется трофическим (от гр. троф — питание, пища). Будучи наиболее простым способом связи между органами, трофический механизм не раскрывает механизма регуляции роста органов, поскольку побеги в кроне растут с разной скоростью и образуют приросты разной длины и разного назначения: из одних формируется скелет кроны, из других — обрастающие и плодоносные ветви. То же отмечается и в силе роста разных корней.

За распределение пластических веществ, выработанных в листьях, по органам растения отвечает гормональная система. Согласно гормональной теории регуляции роста органов, в определенных локусах растения синтезируются в очень небольших количествах органические соединения, обладающие сильно выраженным действием на процессы роста и развития растений, — фитогормоны или физиологически активные вещества (ФАВ). Большинство фитогормонов из мест биосинтеза транспортируются по растению, накапливаются и оказывают физиологическое действие в других локусах. При недостатке или избытке какого-либо ФАВ нарушается гармоничность роста органов, так как каждый фитогормон обладает специфическим действием на активность биохимических реакций в клетках и физиологических процессов в тканях и органах.

В настоящее время достаточно хорошо изучены пять фитогормонов, которые образуют гормональную систему регуляции роста органов у всех плодовых растений: это ауксины, гиббереллины, ци- токинины, этилен и абсцизовая кислота.

Активаторы роста. На рост органов положительно влияют три фитогормона, которые называют активаторами (стимуляторами) роста:

  • ауксины стимулируют рост клеток растяжением в длину, активизируют образование придаточных корней и рост всех корней, обладают сильным аттрагирующим действием (притягивают питательные вещества);
  • гиббереллины обладают сильным аттрагирующим действием на питательные вещества — продукты фотосинтеза, стимулируют рост клеток растяжением вблизи узлов побега (интеркалярные меристемы — злаки, виноград), участвуют в подготовке растений к цветению и плодоношению; повышенные концентрации гиббе- реллина могут задерживать рост корней;

цитокинины активируют верхушечные (апикальные) меристемы, стимулируют деление клеток меристем, пробуждение почек, обладают сильным аттрагирующим действием на продукты фотосинтеза.

Ауксины, гиббереллины и цитокинины могут транспортироваться по растению из мест их биосинтеза в разные органы на большие расстояния.

Ингибиторы роста. Иначе ведут себя этилен и абсцизовая кислота, поскольку эти фитогормоны не обладают аттрагирующим свойством, не транспортируются из одного органа в другой и не стимулируют рост побегов в длину:

  • этилен (иногда называемый «гормоном старения растений») вызывает у многих растений более раннее начало плодоношения и ускоряет созревание плодов;
  • абсцизовая кислота действует как ингибитор роста — антагонист ауксинов, цитокининов и гиббереллинов; вызывает листопад и переход растений в состояние покоя.

Соотношение «активаторы ростаингибиторы роста». В течение фенофазы «рост побегов» растения иногда попадают под действие метеоусловий опасных для жизни, например засухи или жары. Это вызывает у растений состояние стресса — ответные приспособительные реакции. При значительном водном дефиците в сухую жаркую погоду в листьях синтезируется повышенное количество «стрессового» этилена и абсцизовой кислоты, вследствие чего закрываются устьица, прекращается рост. При усилении действия этих (или других) неблагоприятных факторов биосинтез и накопление абсцизовой кислоты усиливается настолько, что происходит опадение завязей и листьев.

Так растение формирует общую ответную реакцию на влияние внешних факторов. Если эти факторы благоприятны (значение каждого близко к оптимальному для данного растения), то наблюдается рост стеблей, корней, завязей плодов, чему способствует повышенный синтез фитогормонов — стимуляторов роста. При действии стрессоров синтез стимуляторов роста ослабевает или прекращается, а синтез ингибиторов усиливается — рост останавливается.

Таким образом, рост корневой системы и кроны находится в прямой коррелятивной зависимости через взаимное снабжение необходимыми для роста питательными веществами. Поступление питательных веществ в конкретные органы (побеги, завязи, корни) регулируется через соотношение фитогормонов — активаторов и ингибиторов роста.

Саморегуляция роста органов растения за счет соотношения «ауксины — цитокинины». У большинства плодовых растений регуляция прорастания почек, роста побегов и корней осуществляется в основном ауксинами и цитокининами.

Ауксины синтезируются во всех активных меристемах надземной части дерева — в тех местах кроны, где происходит деление клеток, например в верхушках растущих стеблей, формирующихся листьях, зародыше семени, в камбии. Из меристем вегетативных органов ауксины транспортируются активно, с затратами энергии АТФ, в основном базипеталъно (по флоэме), от верхушки побега к корневым окончаниям. В меристемах корней ауксины практически не синтезируются, и при полном отсутствии ауксинов корни не растут.

Цитокинины синтезируются в формирующемся зародыше и зоне деления клеток на верхушках растущих корней. Чем интенсивнее рост корней, тем больше они образуют цитокининов. В листьях и стеблях цитокинины практически не синтезируются. Без этих фитогормонов почки не прорастают, побеги не растут. Из мест биосинтеза (верхушек растущих корней) цитокинины транспортируются пассивно (независимо от дыхания) по проводящим сосудам ксилемы вместе с пасокой. Из неживых элементов транспортной системы (проводящих сосудов) цитокинины перемещаются в живые клетки тканей, окружающие сосудистые окончания, и накапливаются главным образом в верхушечных меристемах, которые занимают наиболее приподнятое положение относительно других точек роста, обеспечивая апикальное доминирование побегов. Здесь они стимулируют деление клеток и аттрагируют к точкам роста продукты фотосинтеза. В результате пробуждаются почки, усиливается рост побегов.

Действие цитокининов проявляется уже в прорастающем семени. В процессе прорастания из зародышевого корешка образуется корень, который быстро растет и начинает функционировать. Первое время развитие происходит за счет запасных веществ семени, которые ограничены. В растущем корешке синтезируются цитокинины. С током пасоки они попадают в зародышевую почечку (плю- мула), где под действием цитокининов активируются меристемы зародышевого побега, усиливается синтез ауксинов, разрастаются клетки семядолей и подсемядольного колена, формируются всходы, в молодых листьях синтезируются ауксины, которые стимулируют рост корня и его ветвление. Как результат усиливается поток цитокининов, активизирующий рост надземной части, и устанавливается соотношение «ауксины — цитокинины», соответствующее общему состоянию проростка.

Неблагоприятные внешние условия (экстремальная температура, засуха и пр.), повреждение частей кроны (например, при обрезке) или корневой системы могут затормозить рост. При повреждении корней уменьшается поток цитокининов, и как результат изменяется соотношение «ауксины — цитокинины». Пониженное содержание цитокининов вызывает ослабление роста побегов. Однако на оставшиеся точки роста корней приходится больше ауксинов, что стимулирует усиление ветвления и роста оставшихся корней. При повреждении ветвей в оставшиеся точки роста кроны поступает больше цитокининов, что вызывает усиленный рост побегов. Так обеспечивается равновесное состояние двух систем питания. Свойство растений регенерировать утраченные органы используется при обрезке деревьев и вегетативном размножении.

Рис. 3.4. Влияние гормонов на рост побегов и корней1

В саморегуляции роста органов целого растения можно назвать два «командных центра»:

  • верхушки растущих побегов;
  • верхушки растущих корней.

Условия благоприятные для роста корней создают стимул (команду) для усиления роста побегов в кроне, а условия благоприятные для роста побегов в кроне создают стимул для усиления роста корней (рис. 3.4).

Гормональный механизм защиты от гормонального дисбаланса. Известно, что фитогормоны в живых клетках могут подвергаться биохимическим изменениям: переходить в активное или неактивное состояние и разрушаться. В неактивном состоянии фитогормоны (как и многие ферменты и другие биологически активные вещества) могут накапливаться при подготовке растений (в том числе семени) к периоду покоя. Это обеспечивает пробуждение почек и стартовый рост побегов у срезанных ветвей, у деревьев при непрогретой почве, когда корни еще не растут: имеющиеся в неактивной форме фитогормоны переходят в активное состояние.

URL: http://www.landart.ru/03-uhod/b-sovet/03b0ppp0.htm

Избыточное количество какого-либо фитогормона может привести к «разбалансированию» биохимических процессов, нарушениям функций тканей, роста органов и вызвать гибель растений. У растений есть гормональный механизм защиты от такой опасности: в точках роста избыточные количества стимуляторов роста индуцируют биосинтез ингибиторов роста и ферментов, которые расщепляют молекулы фитогормонов, как стимуляторов, так и ингибиторов роста.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >