Ингибиторы роста и антистрессанты

Классификация ингибиторов роста. В годичном цикле растения испытывают благоприятные и неблагоприятные для роста условия. Теплая погода может смениться похолоданием, влажная — жаркой и сухой. При резком ухудшении условий произрастания в растениях вырабатываются вещества, ингибирующие действие стимуляторов роста, приостанавливающие деление клеток и тормозящие их растяжение. Внешне это может проявляться в прекращении роста побегов, а иногда и в сокращении длины междоузлий. Роль регуляторов активности в этом процессе выполняют особые фитогормоны, относящиеся к группе ингибиторов роста. К ним же относятся и антистрессанты. Поскольку они подавляют действие ауксинов, их нередко называют антагонистами ауксинов.

Таким образом, ингибиторы роста — соединения, подавляющие или тормозящие физиологические или биохимические процессы в растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К данной группе фитогормонов относятся вещества фенольной и терпеноидной группы гормональной и негормоналъной (синтетической) природы.

К числу ингибиторов гормональной природы относятся:

— абсцизовая кислота (абсцизин);
— этилен;
— производные абсцизина и этилена.

В последние годы были химически получены некоторые синтетические ингибиторы роста. Они составляют три группы препаратов, обладающих специфическим действием:

— ретарданты;
— антиауксины;
— морфактины.

Абсцизовая кислота (АБК, абсцизин) — водорастворимый гормон терпеноидной природы, ингибитор роста и развития растений, антистрессант. Абсцизин образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах.

Абсцизовую кислоту называют гормоном-антагонистом ауксина, гиббереллина, цитокининов, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны.

Накопление АБК в тканях семени или побегов приводит их в состояние покоя. Именно присутствие абсцизовой кислоты обусловливает необходимость стратификации семян древесных и кустарниковых растений. Благодаря накоплению АБК, в побегах приостанавливается рост, и почки многолетних растений засушливого климата, впадая в состояние покоя, приобретают устойчивость к жаре и засухе.

Удаление листьев как источника абсцизовой кислоты в период активного роста растений часто способствует пробуждению почек и началу второй волны роста растений на побегах текущего года. Транспортируется АБК в основном по флоэме (коре растений).

В садоводстве используют АБК для стимулирования одновременного опадения плодов. Самое известное применение препарата — уничтожение сорняков гербицидами, в состав которых входит абсцизин. Обработанные абсцизином семена не дают преждевременных ростков, сохраняя свою сортовую идентичность.

Этилен (С₂Н₄) — газообразный ингибитор роста. Этилен способствует вызреванию плодов и формированию отделительного пробкового слоя у черешков листа и плодоножек, ингибирует рост стебля и корня. Этилен синтезируется во всех частях растения и слабо распространяется по тканям.

Этилен выделяют спелые плоды, при хранении которых, этилен, накапливаясь в хранилище, усиливает дыхание плодов, ускоряет их вызревание и старение. Проветривание, пониженная температура и использование в хранилищах регулируемой газовой среды с пониженным содержанием этилена и кислорода способствуют увеличению лежкости плодов. И наоборот, недозревшие плоды, лежащие в ящике рядом со зрелыми плодами, выделяющими этилен, созревают значительно быстрее, но лежкость плодов (и, соответственно, сроки хранения) при этом сокращается.

Формируя отделительный слой, этилен и его производные способствуют опадению созревающих плодов. Препараты этилена и его производных широко применяют для ускорения созревания плодов, прореживания цветков, ускорения опадения плодов и листьев.

Для использования в сельском хозяйстве удобны соединения, которые освобождают связанный этилен. Наиболее активен в этом отношении препарат «Этрел» («Эсфон», «Этефон», 2-хлорэтилфос- фониевая кислота), который применяют для регулирования плодоношения, при уборке урожая и для облегчения условий механизированной уборки плодов и ягод. В тканях растений связывается непрочно, его можно извлечь отмыванием.

Ретарданты — синтетические регуляторы роста растений. Под влиянием ретардантов задерживается рост побегов, увеличивается число листьев на единицу длины ветви, усиливается цветение и плодоношение плодовых культур. Задержка роста побегов при обработке растворами ретарданта приводит к повышению морозоустойчивости груши, виноградной лозы и яблони.

Наряду с ограничением размера дерева и улучшением структуры кроны ретарданты оказывают значительное влияние на генеративные процессы у плодовых культур, способствуют значительному повышению урожайности, получению крупных по размеру и весу плодов с сохранением химического состава и хороших вкусовых качеств.

В качестве ретардантов используют препараты «Этефон», ХЭФК, «Кампозан», «Этрел».

Антиауксины — ингибиторы действия ауксинов. Антиауксины конкурируют с ауксинами за места присоединения в молекуле рецептора, но сами не обладают ростовой активностью. Их действие связано с блокировкой транспорта ауксинов.

К антиауксинам может быть отнесена 2,3,5-трийодбензойная кислота (ТИБК), снимающая эффект апикального доминирования и обеспечивающая увеличение числа продуктивных побегов.

Морфактины — синтетические химические соединения (производные 9-окси-флуоренкарбоновой кислоты), тормозящие рост и органогенез молодых частей растений.

Морфактины проникают в растение через листья и корни и накапливаются в апикальных меристемах. Обработка морфактинами приводит к подавлению роста междоузлий, в результате чего они становятся укороченными и, как следствие, нарушают нормальные реакции геотропизма стебля и корня и тормозят транспорт гормональных соединений, главным образом ауксинов. Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.

К препаратам группы «морфактины», как было сказано выше, относятся производные 9-окси-флуоренкарбоновой кислоты: это, собственно, препарат «Морфактин» (окси-9-бутоксикарбонилфлуорен,

юз и его аналоги ИТ-3233, флуоренол-бутиловый эфир и др., гораздо более эффективные по своему действию, чем другие ингибиторы, например ГМК (гидразид малеиновой кислоты), ТИБК (трийодбен- зойная кислота), ССС (хлорхолинхлорид).

Морфактины «Хлорфлурен», «Хлорфлуренол», «Дихлорфлуре- нол», «Флуренол» входят в состав препаратов химических средств защиты — фунгицидных композиций для борьбы с грибковыми инфекциями растений и пестицидных смесей.

Брассинолиды — гормоны, поддерживающие в норме иммунную систему растений, особенно в стрессовых ситуациях: при пониженных температурах, заморозках, затоплении, засухе, болезни, действии пестицидов, засолении почвы и т. д. Брассинолиды содержатся в каждой растительной клетке, но их природный уровень в изменившейся экологической ситуации часто оказывается недостаточно высоким для поддержания иммунитета и нормального развития растения в течение всей вегетации.

Метаболизм и транспорт. Брассинолиды обнаружены во многих растениях и водорослях. Пока не выяснено, в каком органе растения происходит синтез, однако брассинолиды обнаружены в пыльце, листьях, цветках, семенах, побегах. Метаболизм и транспорт соединений в растениях слабо изучен. Предполагается, что исходными соединениями для образования брассинолидов в растениях являются стерины. Брассинолиды могут образовывать конъюгаты с углеводами.

Брассинолиды являются «регуляторами регуляторов», поскольку контролируют действие ауксинов, гиббереллинов, АБК, этилена. Они способны стимулировать образование этих гормонов, а также усиливают синтез ключевых ферментов нуклеинового обмена растений — ДНК-полимеразы, рибонуклеазы, АТФ-азы. При совместном действии с ауксинами, гиббереллинами или цитокининами, как правило, проявляют синергизм, т. е. взаимное усиление эффекта, а именно стимулируют рост и развитие растений при низких концентрациях.

При повышении концентрации брассинолиды могут ингибировать рост корней, ослаблять поступление цитокининов к растущим побегам и ослаблять действие ауксинов. Одновременно усиливается синтез этилена (гормона старения) и тормозятся ростовые процессы.

В других случаях описываются множественные эффекты их положительного действия:

— активизация тока ассимилятов от листьев к корням;
— образование тканей ксилемы;
— стимулирование прорастания семян;
— снижение активности формирования отделительного слоя в плодоножке;
— предупреждение предуборочного опадания плодов.

Все эти свойства показывают перспективность использования данной группы ФАВ в практике плодоводства.

Препараты. В 1979 г. американские ученые выделили из пыльцы рапса эпибрассинолид. Оказалось, что это вещество обладает биорегу- ляторной и ростостимулирующей активностью и относится к группе так называемых стрессовых адаптогенов. В результате была разработана технология производства и налажен серийный выпуск эпибрас- синолида — синтетического аналога брассинолида. Препарат-эпи- брассинолид нашел широкое применение во многих странах мира: Японии, США, Китае, Германии, Швеции, Швейцарии и др.

В 1990 г. в результате совместных исследований российских и белорусских ученых был получен отечественный вариант эпибрасси- нолида, получивший название «Эпин».

«Эпин» — антистрессовый препарат, обладающий сильной ростостимулирующей активностью. Применяется для опрыскивания плодовых растений и замачивания посадочного материала. Более всего подходит для молодых растений, а также для тех растений, которые испытали стресс в ходе воздействия неблагоприятных погодных условий или нашествия вредителей, заражения болезнями.

POWERFOL (Speedfol) AMINO CALMAG BR («Паверфол (Спидфол) амино калъмаг» (ВР); производитель — компания DRT (Doctor Tarsa), Турция) — антистрессант, содержащий комплекс аминокислот растительного происхождения, кальций и магний. Аминокислоты в составе продукта оказывают мощное антистрессовое действие, а кальций и магний укрепляют клеточные стенки и мембраны.