Типы и режимы мышечного сокращения

Сокращения скелетных мышц обеспечивают человеку, во-первых, поддержание определенной позы, для чего прежде всего необходимо противодействовать силе земного притяжения; во-вторых, перемещение частей тела друг относительно друга и, в-третьих, передвижение в пространстве. Перечисленные процессы осуществляются при разной степени укорочения скелетных мышц. По этому признаку различают три типа мышечных сокращений: изометрический, изотонический и ауксотонический (анизотонический).

При изометрическом сокращении длина мышцы почти не изменяется (теоретически вообще не изменяется), и вся сила затрачивается на развитие напряжения, то есть на совершение статической работы (в частности, на поддержание позы). Для исследования этого типа сокращения мышцы ее концы удерживают при возбуждении в том положении, какое им было свойственно в покое (рис. 3.7, а). Тогда в возбужденной мышце развивается значительное напряжение, которое затем уменьшается по экспоненциальному закону.

При изотоническом сокращении (рис. 3.7, б) мышечные волокна укорачиваются в условиях постоянной (неизменной) внешней нагрузки. Происходит быстрое укорочение мышцы, сменяющееся расслаблением. Между нагрузкой (Р) и скоростью укорочения (о) мышцы при ее изотоническом сокращении установлена функциональная зависимость, отображаемая уравнением Хилла: (Р + а)ц = = b(P0 - Р), где а, b и Р0— константы. Произведение а ? о охарактеризует теплопродукцию мышцы за единицу времени (так называемая тепловая мощность), а произведение Р • о — полезную мощность. Следовательно, левая часть уравнения в целом выражает полную мощность изотонического мышечного сокращения. Величина Р0 соответствует максимальной нагрузке, которую мышца еще может удержать, но уже не в состоянии поднять (передвинуть). Другими словами, Р0 — максимальная сила, развиваемая мышцей в изотоническом режиме. Когда нагрузка мало отличается от максимальной (Р0), мышца не может развить высокую скорость сокращения. Напротив, при слабой нагрузке скорость сокращения достигает максимума.

Схема проведения опытов по изучению изометрического (а) и изотонического (6)

Рис. 3.7. Схема проведения опытов по изучению изометрического (а) и изотонического (6)

мышечного сокращения:

S — электроды для стимуляции двигательного нерва; 1 — тугая пружина с датчиком напряжения; 2 — свободно поднимаемый груз

Идеальные изометрический и изотонический типы сокращения мышцы изучаются в искусственных условиях эксперимента. Вместе с тем и в естественных условиях может доминировать один из них. Так, миокард желудочков в определенную фазу систолы (при закрытых створчатых и полулунных клапанах) испытывает изометрическое сокращение. Жевательные мышцы при сомкнутых челюстях развивают огромное напряжение именно потому, что происходит их изометрическое сокращение. Бицепс плеча человека, напротив, сокращается главным образом в изотоническом режиме. Однако динамическая работа, обеспечивающая перемещение тела и его частей в пространстве, совершается преимущественно благодаря ауксотоническому типу мышечных сокращений, когда мышцы в процессе сокращения и укорачиваются, и напрягаются.

Различают два режима сократительной деятельности скелетных мышц: одиночное и тетаническое сокращения. Первое из них (рис. 3.8, а) возникает в ответ на однократную стимуляцию. В нем четко различают две стадии: напряжение (укорочение) и расслабление (удлинение). В соотношении их продолжительности прослеживается так называемая золотая пропорция, свойственная гармонии в природе: в двухфазных процессах отношение продолжительности релаксирующей (восстанавливающей) части к длительности рабочей части составляет (1,618...). Этому же числу равно отношение времени полного цикла сокращения к длительности релаксирующей части. Заметим, что в архитектуре и музыке золотая пропорция между составляющими элементами воспринимается как гармония. Она характерна для структуры тела и функционирования человека. При патологии золотая пропорция нарушается.

Режимы сократительной деятельности скелетных мышц

Рис. 3.8. Режимы сократительной деятельности скелетных мышц:

а — одиночное сокращение; б — зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Мышечные волокна подразделяются на быстрые и медленные, и в зависимости от преобладания тех или других существуют быстрые и медленные мышцы. Среди первых лидируют мышцы глазного яблока — у них стадия напряжения при одиночном сокращении занимает 7—10 мс. У одной из самых медленных мышц — камбаловидной — укорочение затягивается до 50—100 мс.

Режим одиночных сокращений устанавливается не только при однократной, но и при редкой ритмической стимуляции, причем ее максимальная частота, обеспечивающая одиночные сокращения, неодинакова для быстрых и медленных мышц. Если у медленных она ниже 10 Гц, то у быстрых достигает 50 Гц. В режиме одиночных сокращений мышца способна работать долго, но их амплитуда всегда меньше максимально возможной.

При тетанических сокращениях, возникающих в ответ на ритмическую стимуляцию определенной частоты, мышца сокращается в 2—4 раза сильнее, чем при одиночных. Их амплитуда увеличивается благодаря наложению (суперпозиции) следующих друг за другом одиночных сокращений. Эта суммация особенно эффективна, когда последующий стимул приходит в рефрактерную фазу экзальтации от предшествующего возбуждения.

По мере повышения частоты стимуляции сначала развивается зубчатый тетанус, если последующий стимул поступает к мышце на стадии ее расслабления (рис. 3.8, б). Когда же интервал между стимулами меньше длительности стадии укорочения мышцы, возникает гладкий тетанус (рис. 3.8, в). В быстрой мышце это происходит при частоте стимуляции 150—200 Гц, а в медленной — уже при 30 Гц. В патологии примером тетанических сокращений служат судороги. Работа в тетаническом режиме быстро приводит мышцу к утомлению, что проявляется вначале в уменьшении силы сокращений и удлинении стадии расслабления, а затем — в прекращении сократительной деятельности.

При оценке усилий, создаваемых теми или иными мышцами, следует учитывать особенности их прикрепления к костям. Сочлененные суставами кости скелета вместе с мышцами, которые прикрепляются к ним в определенных точках, составляют опорно- двигателъный аппарат. Сила тяги, возникающая при сокращении мышц, приводит в движение кости, которые действуют как рычаги с точками опоры в суставах.

Рычагом называется твердое тело, имеющее ось вращения. Он характеризуется моментом сил, равным произведению силы на плечо рычага, к которому она приложена. Различают рычаги двух типов (родов). У рычага первого рода силы направлены в одну сторону и точка опоры (ось вращения) находится между точками приложения сил. Примером является сочленение черепа с первым позвонком. Условием равновесия такого рычага служит равенство моментов сил: F • а - Р ? Ъ, где Р — сила тяжести головы, b — плечо этой силы, F — сила тяги мышц и связок, прикрепляющихся к затылочной кости, а — плечо этой силы. У рычага второго рода силы направлены в противоположные стороны, а ось вращения расположена по одну сторону от точек приложения сил. Примеры рычага второго рода — голеностопный и локтевой суставы.

Когда рассматривают движения в суставах, оценивают кинетическую энергию (W) вращающегося тела по формуле: W = ^I • со2, где

I — массовый момент инерции тела относительно оси вращения; со — его угловая скорость. Момент инерции определяется произведением массы вращающегося тела на квадрат радиуса окружности, которую она описывает в плоскости вращения: / = D(mr2). Чем больше I, тем большая кинетическая энергия требуется для обеспечения вращательного движения. Понятно, что / возрастает по мере удаления массы от оси вращения. Поэтому при движениях животных и человека энергия тратится более экономно, если масса мышечной ткани сосредоточена преимущественно в проксимальных частях конечностей (ближе к оси вращения, то есть к суставу), а в дистальных частях она невелика. У млекопитающих, способных к быстрому бегу, мощные бедра и сравнительно тонкие голени. Проводя отбор спринтеров, педагоги детских спортивных школ учитывают конституцию детей, прогнозируя лучшие скоростные качества при врожденном преобладании бедренных мышц над мышцами голени. При прочих равных условиях нижние конечности таких людей обладают лучшими скоростными качествами.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Основные свойства мышечной ткани.
  • 2. Пассивные и активные механические свойства мышечной ткани.
  • 3. Молекулярная структура миоцита скелетных мышц.
  • 4. Молекулярный механизм сокращения миоцитов. Теория скольжения нитей.
  • 5. Электро-механическое сопряжение.
  • 6. Мышечная сила. Способы определения мышечной силы.
  • 7. Типы и режимы мышечных сокращений.

Глава 4

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >