Роль ствола головного мозга в регуляции движений

Рефлекторная функция продолговатого мозга, обеспечивающая регуляцию скелетных мышц, состоит прежде всего в противодействии силе тяжести. Важнейшим бульбарным надсегментарным аппаратом позных рефлексов является латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса).

Оно входит в состав рефлекторных дуг, афферентные звенья которых включают механорецепторы органов равновесия — пятен (maculae) и гребешков (cristae), а также проприоцепторы скелетных мышц (особенно мышц шеи). Сигналы от вестибулярных рецепторов поступают в верхнее вестибулярное ядро (Бехтерева) по волокнам восьмой пары черепных нервов. Импульсация от проприоцеп- торов по спинальным нервам направляется в спинной мозг, а оттуда по трактам Голля и Бурдаха — в продолговатый мозг. Там афферентные волокна образуют синапсы на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Из них, а также из ядра Бехтерева афферентная импульсация поступает в ядро Дейтерса.

Оттуда по латеральному преддверно-спинномозговому тракту командные сигналы направляются в спинной мозг. В конечном итоге они возбуждают а-мотонейроны, сигналы с которых вызывают сокращения мышц-разгибателей, и тормозят а-мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели. Результатом этих реципрокных взаимоотношений будет разгибание у животных всех четырех конечностей и запрокидывание головы назад. Такое состояние (поза) называется децеребрационной ригидностью. Она позволяет преодолеть земное притяжение и не быть распластанным на поверхности Земли. Однако в такой позе локомоция невозможна. К надсегмен- тарному аппарату продолговатого мозга относится и ретикулярная формация.

Сегментарный аппарат бульбарных соматических рефлексов включает двигательные ядра подъязычного, добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Проводниковую функцию в продолговатом мозге осуществляют транзитные и собственные тракты. Среди последних отметим латеральный и медиальный преддверно-спинномозговые, рети- куло-спинномозговой, оливо-спинномозговой пучки. Продолговатый мозг имеет также двусторонние связи с вышележащими отделами ЦНС.

В сегментарный аппарат варолиева моста, участвующий в соматических рефлексах, входят двигательные ядра лицевого, отводящего и тройничного нервов. Нейроны этих ядер иннервируют мышцы лица, одну из наружных мышц глаза, жевательные мышцы и мышцы, напрягающие нёбную занавеску и барабанную перепонку. К надсегментарному аппарату относятся нейроны ретикулярной формации. Сегментарный и надсегментарный аппараты выполняют рефлекторную функцию.

Проводниковую функцию в варолиевом мосту осуществляют транзитные пути, причем они идут как в продольном, так и в поперечном направлениях.

В физиологии ЦНС довольно распространен термин «задний мозг», обозначающий совокупность продолговатого мозга и варолиева моста. Он не противоречит и анатомической терминологии. Рефлекторная и проводниковая функции заднего мозга при использовании этого понятия характеризуются совокупностью каждой из них, рассмотренных выше по отдельности для продолговатого мозга и варолиева моста. При таком рассмотрении следует подчеркнуть, что важнейшей функцией заднего мозга в регуляции скелетных мышц (соматических процессов) является противостояние земному притяжению, тем более что вестибулярные ядра расположены на границе продолговатого мозга и варолиева моста.

Средний мозг вносит свою лепту в противодействие силе тяжести, ослабляя необузданное доминирование разгибателей над сгибателями, создаваемое задним мозгом. Красное ядро, играющее главную роль в ограничении его влияний на сегментарный аппарат соматической регуляции, является важнейшей структурой над- сегментарного аппарата среднего мозга. Сигналы, поступающие по красноядерно-спинномозговому тракту, борются с влияниями ядра Дейтерса за общий конечный путь — а-мотонейроны спинного мозга. Благодаря этому удается не только преодолеть земное притяжение, но и совершать на этом фоне локомоторные акты. Правда, у мезэнцефального животного (с перерезанным выше среднего мозга мозговым стволом) локомоторные рефлексы возникают под действием только сильных раздражителей. Мезэнцефальное животное способно стоять самостоятельно, и его ригидность ослаблена настолько, что оно может осуществлять локомоцию.

К над сегментарному аппарату среднего мозга, участвующему в двигательных рефлексах, относятся (наряду с красным ядром) ретикулярная формация, черное вещество, ядро Даркшевича, четверохолмие.

Ретикулярная формация среднего мозга оказывает центрифу- гальные (нисходящие, вплоть до спинного мозга) и центрипеталь- ные (восходящие, вплоть до коры больших полушарий головного мозга) влияния. Черное вещество регулирует последовательность жевания и глотания, участвует в формировании тонких движений пальцев рук (при письме, игре на музыкальных инструментах). Ядро Даркшевича координирует функционирование мотонейронов, обеспечивающее сочетанный поворот туловища, головы, глаз в сторону раздражителя. Задний продольный пучок, образованный аксонами нейронов, входящих в состав ядра Даркшевича, образует синапсы на мотонейронах ядер глазодвигательного, отводящего, блокового, добавочного нервов, а также на а-мотонейронах верхних сегментов спинного мозга. Так осуществляется взаимодействие множества нейронов в сложных двигательных реакциях.

В них участвуют и нейроны четверохолмия. Верхние бугорки (холмики) обеспечивают реакции настораживания и так называемые старт-рефлексы на внезапные зрительные, а нижние — на внезапные слуховые стимулы. Следовательно, средний мозг играет важную роль в ориентировочных сторожевых рефлексах, возникающих тогда, когда вызывающие их стимулы еще не опознаны животным или человеком.

Сегментарный аппарат мезэнцефальных соматических рефлексов составляют двигательные ядра блокового и глазодвигательного нервов. Они иннервируют наружные мышцы глаза и участвуют в его рефлекторных движениях.

Проводниковую функцию среднего мозга осуществляют его транзитные и собственные тракты. Среди последних отметим красноя- дерно-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой тракты и задний продольный пучок.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >