Биоиндикация нефтезагрязнений

Дождевые черви — биоиндикаторы нефтезагрязнений

Развитие нефтегазодобывающей отрасли Западной Сибири привело к хроническому загрязнению природной среды нефтью, нефтепродуктами, минерализованными сеноманскими растворами и шламовыми отходами1.

Использование биоиндикационных методов позволило оценить степень загрязненности и уровень деградации экосистем. Беспозвоночные животные формируют первичную трофическую цепь консументов и характеризуют экологическое состояние почвенных и водных экосистем. Сообщества распространенных родов беспозвоночных заселяют почвы и водоемы, что позволяет проводить сравнительный анализ негативного влияния нефтезагрязнений на различные экосистемы.

Повсеместное распространение почвенных беспозвоночных позволяет рассматривать их в качестве биоиндикаторов состояния почв и водных экосистем в широком диапазоне действий естественных и антропогенных факторов. Почвенные беспозвоночные, являясь составными компонентами почвенных экосистем, отражают негативные изменения при нефтезагряз-нениях и используются в качестве биоиндикаторов[1] .

Дождевые черви — земляные черви, наиболее известная группа почвенных животных. Численность их во всех влажных биотопах умеренной полосы высокая, по биомассе они занимают одно из первых мест. Дождевые черви относятся к типу кольчатых червей (Annelida), открывающих в системе животных высший уровень организации. Малощетинковые черви — обитатели пресных вод и почвы, единично встречаются в морях. Известно более 5000 видов. Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптацией к роющему образу жизни. В фауне Палеарктики, к которой целиком относится территория бывшего СССР, насчитывается около 220 видов, в России около 100 видов дождевых червей, 11 из которых занесены в Красную книгу СССР. На территории России дождевые черви представлены главным образом видами семейства люмбрицид (Lumbricidae Claus). Выделяются еще четыре семейства, распространенные на территории России: Moniligastridae Claus, Criodrilidae Vejdovsky, Ocnerodrilidae Beddard, Megascolecidae Michaelsen. Состав семейств насчитает шесть видов. Преимущественно крупные виды входят в группу «макрофауна». Люмбри-циды составляют три экологические группы: поверхностно живущие — подстилочные, почвенно-подстилочные и норники, прокладывающие глубокие ходы, которые они редко покидают.

Виды двух последних групп взаимно заменяют друг друга в зональных почвах: почвенно-подстилочные заходят далеко на север, населяя заболоченные почвы тайги, норники обитают в районах со средиземноморским климатом. К подстилочным видам можно отнести, например, Dendrobaena octaedra S., Lumbricus castaneus S., Allolobophora eiseni L. Они наиболее мелкие, размеры не превышают 6,5 см. Известны виды длиной 2—3 см и толщиной около 1 мм. Обитатель гумусового горизонта Lumbricus rubellus Н. крупнее — до 13 см, норники, например Lumbricus terrestris L., достигают 25 см и более, самые крупные дождевые черви в почвах России встречаются в горных районах: на Алтае и в Крыму. Самый распространенный вид — Nicodrilus caliginosus S. обычно живет в распаханных почвах, народное название — пашенный червь, серой окраски, длиной около 15 см. Червь редко выползает на поверхность почвы, живет на глубине 10—15 см, питается перегнившими остатками корней и гумусом. В сухую погоду мигрирует глубже, до полуметра и более, строит капсулу и временно впадает в спячку. В благоприятные периоды численность червей достигает 400—500 экз./м2.

Для навозных и компостных куч характерен еще один вид земляных червей — Eisenia foetida S. Отличается яркой красной окраской в виде полосок и неприятным запахом. Вид характеризуется коротким циклом развития и размножается в кучах компоста и в парниках почти круглый год. Численность достигает 1000 особей и более на 1 м2 при средних размерах 8 см в длину. Численность дождевых червей в почве лугов значительно выше, чем в лесу, но в основном за счет поверхностно обитающих видов. В значительном количестве люмбрициды встречаются только под луговой растительностью, здесь преобладают поверхностно обитающие формы.

Почвенные черви, кроме О. lacteum О., представлены в почве лугов и другими видами. Дождевые черви представлены почти исключительно поверхностными формами, из которых преобладают подстилочный вид D. octaedra S. и Е. nordenskioldi Е. Из почвенных видов обычен только О. lacteum О., способный переносить сильное переувлажнение жесткими грунтовыми водами.

Для оценки реакций червей исследовались поведенческие реакции и изменение численности дождевых червей в зависимости от концентрации и длительности влияния нефти и нефтепродуктов. В лабораторных условиях изучались поведенческие реакции и изменения численности дождевых червей Lumbricus rubellus Н. под влиянием различных концентраций товарной нефти и нефтепродуктов: бензина А-80, дизельного топлива летнего типа.

Для оценки влияния нефти, бензина и дизельного топлива на поведение и выживаемость дождевых червей использовались специально изготовленные лабораторные кюветы из оргстекла с размерами: длина — 0,4 м; высота — 0,15 м; ширина — 0,02 м. Размеры лабораторных кювет обусловлены характером распределения дождевых червей по профилю почвы. Известно, что основное количество животных сосредоточено в поверхностном 10—20-сантиметровом слое почвы. В лабораторные кюветы помещалась усредненная проба гумусового слоя серых лесных почв зернисто-комковатой структуры влажностью 30 % по 1 кг 14-сантиметрового слоя почвы в каждой кювете. Аналогичный тип почв широко распространен в Западной Сибири. В каждую кювету заселялось по 10 дождевых червей Lumbricus rubellus H. Опыты проводились при комнатной температуре. В экспериментах использовалось 850 половозрелых особей дождевых червей.

С каждым видом загрязнения проводились два варианта опытов. В первом варианте проводились опыты с полным поверхностным загрязнением почвенного субстрата нефтепродуктами. Во втором варианте использовалось частичное загрязнение почвенного субстрата нефтепродуктами. Каждая серия состояла из восьми опытов с одноразовым внесением загрязнителей в концентрациях 5, 10, 20, 30, 40, 50, 100 г/кг почвы при параллельном контроле. Товарную нефть вносили в кюветы через 1 сутки после помещения в нее червей. Эксперименты проводились в течение 7 суток для каждой концентрации нефти. Использовалась товарная нефть Урманского месторождения.

Опыты с полным загрязнением бензином проводились по аналогичной методике: в лабораторные кюветы с почвой и червями добавляли бензин А-80. Эксперимент состоял из шести опытов с исходными концентрациями 2,5; 5; 7,5; 10; 20 г/ кг почвы при параллельном контроле. Опыты проводились в течение 7 суток для каждой концентрации. В лабораторных и полевых исследованиях использовался бензин автомобильный А-80. Эксперимент с полным загрязнением дизельным топливом летнего типа состоял из шести серий при концентрациях 2,5; 5, 7,5; 10, 20 г/кг почвы при параллельном контроле. Дизельное топливо вносилось сверху из мерного стакана так, чтобы оно просачивалось по почвенному профилю равномерно на одинаковую глубину. Опыты проводились в течение 7 суток для каждой исследуемой концентрации.

Опыты с частичным загрязнением почвы нефтепродуктами проводились по следующей схеме: в лабораторные кюветы с почвой и червями вносились нефтепродукты равномерно на всю глубину слоя почвы. Эксперимент состоял из восьми вариантов для каждого вида нефтепродуктов с сегментами загрязнения шириной 1, 2, 4, 8, 16, 32, 40 см при параллельном контроле.

Поведенческие реакции опытной группы червей наблюдались визуально. Прозрачные пластиковые кюветы шириной 2 см позволяли наблюдать за поведением каждого экземпляра. При внесении товарной нефти в концентрации 100, 50, 40, 30, 20, 10 и 5 г/кг почвы при сплошном загрязнении почвенного профиля дождевые черви начинали реагировать в течение первых 10—15 мин. Конструкция лабораторных кювет позволила оценить глубину проникновения нефти в сосудах.

Совокупность наблюдаемых поведенческих реакций дождевых червей представлена следующими типами. Поведение не изменялось при нефтезагрязнениях у 15 % животных. В основном это были беспозвоночные, которые находились на дне экспериментальных садков или в придонной части. Второй тип поведения проявился у 60 % дождевых червей: они поднимались до границы просачивания нефти, начинали двигаться вдоль нее, демонстрируя негативную ответную реакцию на загрязнение в поисках чистой почвы. Третий тип: дождевые черви проходили слой почвы, загрязненный сырой нефтью, перпендикулярно границе просачивания и выходили на поверхность (25 %). Наиболее оптимальной поведенческой реакцией червей для выживания является второй тип горизонтальной миграции, в то время как при вертикальной миграции животных происходила их гибель. Необходимо отметить особенности поведения дождевых червей 3-й группы — сокращение кожно-мускульного мешка, асинхронные движения переднего и заднего отделов.

Анализ среднестатистических данных выживаемости червей при полном покрытии почвы нефтью свидетельствует о летальности животных при концентрации нефти 20-50 г/кг в первые двое суток с последующим увеличением в третьи сутки. Наблюдается пропорциональная зависимость летальности червей от концентрации нефтезагрязнений. Летальная доза нефти формировалась при концентрации 100 г/кг. В контроле численность дождевых червей оставалась без изменений в течение 7 дней. Животные вели себя спокойно. Резких изменений в поведении червей во время опыта не наблюдалось. Их ходы располагались в горизонтальном и в вертикальном направлениях. Выхода дождевых червей на поверхность почвы в течение опыта не наблюдалось.

Эксперименты с локальным нефтезагрязнением проводились при внесении нефти в лабораторные кюветы сегментарно: длиной 1, 2, 4, 8, 16, 32 и 40 см и шириной 2 см. При частичном загрязнении почвенного профиля нефтью по реакции дождевых червей в течение первых 5—10 мин после внесения нефти условно разделялись на три группы. Первая группа — поведенческие реакции дождевых червей не изменялись. К данной группе были отнесены черви, которые не попали под непосредственное воздействие нефти. Вторая группа — уход дождевых червей на некоторое расстояние от загрязнения. Реакция была свойственна червям, находившимся на границе с загрязнением либо в непосредственной близости от нее. Черви не пытались выйти наружу, они уходили в сторону от загрязнения на определенное расстояние. Третья группа — дождевые черви проходили слой почвы, загрязненный сырой нефтью. При нефте-загрязнениях поверхности, не превышающей 64 %, животные способны к миграции, при нефтезагрязнениях в пределах 80 % наблюдается их гибель. Изменение численности дождевых червей в лабораторных кюветах происходило в течение 4 суток. Смертность дождевых червей ЬитЬпсиз гиЬеНиз Н. в зависимости от размеров локальных загрязнений нефтью по почвенному профилю была максимальной при загрязненности поверхности нефтью, равной 80 %.

При внесении бензина А-80 и дизельного топлива с концентрацией 2,5; 5; 7,5; 10; 20 г/кг почвы при сплошном загрязнении почвенного профиля дождевые черви ЬитЬпсиз гиЬеИиз Н. начинали реагировать в течение первых 15 мин. Все животные по характеру поведенческих реакций на нефтепродукты разделились на три группы. У первой группы поведенческие реакции остались без изменения и животные погибли. Количество червей, отнесенных к данной группе, составило в среднем 89 %. Во второй группе дождевые черви, проявляя ответную реакцию на загрязнение, начинали двигаться в горизонтальном направлении в поисках чистой почвы. Количество червей, отнесенных к данной группе, составило в среднем 10 %. В третьей группе дождевые черви проходили слой почвы, загрязненный бензином и дизельным топливом, перпендикулярно границе просачивания и выходили на поверхность (1 %). Такие реакции характерны для дождевых червей ЬитЬпсиз гиЪеНиз Н., которые находились в верхнем слое почвы до 3 см и в первые минуты реагировали на внесенные нефтепродукты.

Негативное экологическое влияние бензина и дизельного топлива заключается не столько в изменении свойств почвы, сколько в химической токсичности. Ароматические углеводороды, находясь в почвах, оказывают наркотическое и токсическое действие на живые организмы, что подтверждается первым типом поведенческих реакций дождевых червей ЬитЬпсиз гиЬеИиз Н. В течение короткого периода острого токсичного действия вследствие высокой летучести ароматических углеводородов бензин и дизельное топливо оказывали значительное отрицательное влияние на численность дождевых червей.

Проведенные лабораторные исследования показали, что 10 % дождевых червей способны реагировать на загрязнение и горизонтально мигрировать в чистую почву. Стабилизация численности дождевых червей Lum.bri.cus гиЬеИиз на третьи сутки опытов обусловлена тем, что значительная часть бензина и дизельного топлива улетучивалась. Необходимо отметить особенности поведения дождевых червей 3-й группы, которые выходили непосредственно на поверхность. Животные не передвигались по загрязненной нефтепродуктами поверхности, у них отсутствовало сокращение кожно-мускульного мешка, они не возвращались в почву и погибали.

Среднестатистические данные по смертности дождевых червей ЬитЪпсиз гиЬеИиз Н. в зависимости от концентрации бензина А-80 и дизельного топлива свидетельствуют о негативном влиянии нефтепродуктов на выживаемость червей. Токсичность нефтепродуктов в 8—10 раз превышала токсичность нефти, отличалась быстродействием и приводила к дискоорди-нации поведенческих реакций животных.

При локальном загрязнении почвенного профиля бензином А-80 и дизельным топливом реакция дождевых червей в течение первых 5—10 мин после внесения нефтепродуктов существенно зависела от местоположения животных.

Сравнительный анализ данных, полученных в лабораторных опытах при загрязнении почвы нефтью (50, 100 г/кг почвы), дизельным топливом и бензином при концентрации 10, 20 г/кг почвы, выявил, что основная масса дождевых червей погибает в первые дни после загрязнения. Анализируя данные по смертности червей в зависимости от концентрации бензина А-80 и дизельного топлива при сплошном загрязнении почвенного профиля в первый день после их внесения, можно заключить, что бензин оказывает более выраженное влияние, чем дизельное топливо.

В относительно короткий период острого токсического действия, благодаря высокой летучести ароматических углеводородов, бензин и дизельное топливо способны оказать значительное влияние на выживаемость дождевых червей. Полулегальная доза (Ы)50) бензина в условиях сплошного загрязнения почвы сохранялась при 4 г/кг. В условиях сплошного загрязнения почвенного профиля дизельным топливом 1ЛЭ50 достигалась при 4,9 г/кг. Ароматические углеводороды с почвенным воздухом через кожные покровы попадали в организм животных, вызывая отравление. В лабораторных опытах с дождевыми червями, относящимися к двум морфоэкологическим типам: навозному (Елзета/ое^Ла) и типично почвенному (Мсос/п7и$ са11§1позиз), показано, что для них наиболее токсичны легкие фракции нефти. Более устойчивыми к нефтяному загрязнению оказались навозные черви Е. ЕоеМа, чувствительными — N. саИ§1позиз. В экспериментах на открытых песчаных пляжах приливно-отливной зоны обнаружено, что свежая сырая нефть более токсична, чем нефть после выветривания. Живущие в подстилке черви не снижали интенсивность дыхания при очень низком для почвы содержании кислорода. Дождевые черви I. гиЪеНиз являются типичными поверхностно обитающими червями. Проводя аналогию с живущими в подстилке Оеп(1гоЬаепа octa.ed.ra и их чувствительностью к снижению содержания кислорода в воздухе, можно считать, что смертность дождевых червей провоцируется и снижением концентрации кислорода в почвенном профиле.

Стабилизация численности дождевых червей на четвертые сутки лабораторных опытов обусловлена тем, что значительная часть легкой фракции нефти разлагалась и улетучивалась на поверхности. В этих условиях ЬП50 при сплошном загрязнении почвенного профиля проявлялась при 29,8 г товарной нефти на 1 кг почвы. Результаты исследований скорости и направленности процессов самоочищения почв, загрязненных нефтью, свидетельствуют о том, что несмотря на обнаруженные различия в скорости изменений отдельных классов углеводородов и фракций нефти, зависящие от почвенно-климатических условий и состава нефти, существуют общие процессы ее внутрипочвенной деградации. Во всех случаях происходило снижение содержания нефти в результате физико-химических и микробиологических процессов ее разрушения и минерализации. С уменьшением содержания легкой фракции ее токсичность снижалась.

Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что нефть и нефтепродукты оказывают негативное действие на дождевых червей, вызывая их массовую элиминацию в зоне загрязнений.

В природных условиях изучалось влияние искусственного загрязнения почвы нефтью на состояние популяций дождевых червей. Параллельно оценивалась скорость деградации нефти и нефтепродуктов в почве. Для оценки влияния острой токсичности различных нефтепродуктов: бензина, дизельного топлива и нефти — на миграцию и выживаемость дождевых червей в естественном биоценозе были заложены модельные площадки по 1 м2 с одноразовым внесением нефти 2,5; 5; 10; 15 кг/м2, бензина А-80 — 0,5; 1; 2; 4 кг/м2 и дизельного топлива — 0,5; 1; 2; 4 кг/м2. В качестве контрольных площадок использовались близко расположенные участки без загрязнений. Учет численности дождевых червей на площадках проводился в 3-и, 10-е, 30-е, 90-е и 450-е сутки действия нефтезагрязнений. Отбор проб проводился на загрязненном участке, на границе загрязнений, на удалении 1 м от загрязнений и контрольных участках. Параллельно выполняли количественный учет коконов червей.

В результате исследований через 3 суток после внесения нефти, бензина А-80 и дизельного топлива в почву на всех участках, загрязненных нефтью и нефтепродуктами, не наблюдалось живых дождевых червей. На участках, загрязненных бензином А-80 и дизельным топливом, обнаружены разлагающиеся черви.

При загрязнении бензином количество разлагающихся червей было максимальным при его внесении 4 кг/м2 и составило 97,5 % от количества живых дождевых червей на контрольном участке, минимальным — при внесении 0,5 кг/м и составило 58,1 %. При загрязнении почвы дизельным топливом количество разлагающихся червей при его внесении 4 кг/м2 составило 75,4 % от количества живых дождевых червей на контрольном участке, при концентрации 0,5 кг/м — 44,3 %. На участках, загрязненных нефтью, разлагающихся дождевых червей не обнаружено, что свидетельствует об успешной миграции их из зон загрязнений. Наблюдалась пропорциональная зависимость между концентрацией вносимых нефтепродуктов и смертностью дождевых червей на загрязненных участках в первые дни после внесения нефтепродуктов.

Количество коконов дождевых червей подсчитывалось на загрязненном участке, на границе загрязнения, на удалении 1 м от загрязнения и на контрольном участке. Максимальное количество коконов обнаружено на границе с участком загрязнения бензином 2,0 кг/м и составило 475 экземпляров, минимальное — на границе с участком загрязнения бензином 4,0 кг/м и составило 173 экземпляра. На границах с участками, загрязненными бензином с концентрацией 2,0; 1,0; 0,5 кг/м, дизельным топливом — 4,0; 2,0 кг/м2, нефтью — 5,0 кг/м2, наблюдалось увеличение количества коконов по сравнению с загрязненным участком и участком, находящимся на удалении 1 м. При сравнении участков, загрязненных бензином и дизельным топливом, с участками, находящимися на удалении 1 м, существенных различий в количестве коконов не наблюдалось.

При сравнении контрольных участков и участков, находящихся на расстоянии 1 м от загрязненных нефтью, бензином и дизельным топливом участков, существенных различий в общем количестве живых червей не выявлено. Полученные данные позволяют заметить, что дождевые черви, подвергшиеся действию загрязнителей в первые 3 суток, уходят к границе с загрязнением и их общее количество превышает количество червей в контроле.

При сравнении контрольного участка и участков, находящихся на удалении 1 м от загрязненных нефтью, бензином и дизельным топливом, существенных различий в количестве половозрелых и неполовозрелых червей не обнаружено. В приграничном районе с загрязненными участками значительно увеличивалось общее количество червей. Данные по максимальному и минимальному количеству половозрелых дождевых червей на границе с загрязненными участками соответствуют общему количеству живых червей.

На исследуемых участках выявлены два вида дождевых червей: ЬитЬпсиз гиЬеИиз Н., Octolasiu.ni 1ааеит О. У дождевых червей, подвергшихся влиянию нефти и нефтепродуктов, наблюдалось снижение числа амебоцитов с нормальной формой ядер и увеличение числа амебоцитов с измененной формой ядер.

При проведении полевых работ через 10 суток после внесения нефти, бензина А-80 и дизельного топлива в почве на всех загрязненных участках живых дождевых червей не обнаружено. На участках, загрязненных бензином А-80 и дизельным топливом, обнаружены разлагающиеся черви. При загрязнении бензином количество разлагающихся червей было максимальным при его внесении 4 кг/м2 и составило 143 экземпляра, минимальным — при внесении 0,5 кг/м2 и составило 133 экземпляра.

При загрязнении почвы дизельным топливом количество разлагающихся червей было максимальным при его внесении 4 кг/м2 и составило 50,2 %, минимальным — при внесении 0,5 кг/м2 —34 % от количества живых дождевых червей на контрольном участке. Как показали лабораторные исследования, на 4-й день дождевые черви разлагаются полностью. Наличие разлагающихся дождевых червей через 10 суток свидетельствует о том, что черви мигрировали на площадки, загрязненные бензином и дизельным топливом. Вероятно, токсическое и наркотическое влияние нефтепродуктов приводило к нарушениям запаховой ориентации животных, что вызвало их негативную миграцию и гибель.

Во всех случаях нефтезагрязнений не отмечалось аналогичных эффектов. Дождевые черви частично заселили площадки, загрязненные бензином и дизельным топливом. На площадках, загрязненных нефтью, разлагающихся червей не обнаружено. При сравнении границ загрязненных участков с контролем отмечалось уменьшение общего количества живых червей на границе с загрязнением бензином (4,0; 2,0 кг/м2), дизельным топливом (4,0; 2,0; 1,0; 0,5 кг/м2) и нефтью (15, 10 кг/м2). На границе с участком, загрязненным бензином, общее количество живых червей было максимально при его внесении 1 и 0,5 кг/м и составило 292 экземпляра, минимально — при внесении 2 кг/м и составило 240 экземпляров. Представленные результаты свидетельствуют о снижении численности животных на границе с участками, загрязненными нефтепродуктами.

На границе с участком, загрязненным дизельным топливом, общее количество живых червей было максимально при его внесении 0,5 кг/м2, минимально при внесении 4 кг/м2. На границе с участком, загрязненным нефтью, общее количество живых червей было максимально при ее внесении 2,5 кг/м2, минимально — при внесении 15 кг/м2. Таким образом, на границе с участками загрязнений снижалась численность дождевых червей, что свидетельствует о миграции дождевых червей в течение определенного периода времени.

Необходимо отметить, что максимальное количество червей ЬитЬпсиз гиЬеНиз Н. обнаружено на границе загрязненного участка при внесении дизельного топлива 0,5 кг/м2 и составило 65,1 %, минимальное — при внесении нефти 15 кг/м2 и составило 19,7 %. Максимальное количество червей Оао1азшт 1асСеит О. обнаружено на границе загрязненного участка при внесении дизельного топлива 0,5 кг/м2 и составило 57,9 %. На 30-й день на площадках, загрязненных бензином (0,5 кг/м2) и дизельным топливом (2, 1, 0,5 кг/м2), обнаружены дождевые черви двух видов. Максимальное количество червей ЬитЬпсиз ru.bel.lus Н. обнаружено на площадке при внесении бензина 0,5 кг/м2 и составило 55 %, минимальное — при внесении дизельного топлива 2 кг/м2 и составило 12,8 %. Максимальное количество червей Octola.si.um 1асСеит О. обнаружено на площадке при внесении бензина 0,5 кг/м2 и составило 31,5 %, минимальное — при внесении дизельного топлива 2 кг/м2 и составило 11,1 %.

Следовательно, при относительно невысоких концентрациях бензина и дизельного топлива наблюдаются снижение токсичности нефтепродуктов и вторичное заселение загрязненных участков беспозвоночными животными. Площадки с нефтеза-грязнениями заселяются беспозвоночными значительно позже.

Остаточные концентрации нефти и нефтепродуктов в почве, при которых начинается восстановление плотности популяции дождевых червей, составляют: для бензина — 70 мг/кг, дизельного топлива — 2000 мг/кг, нефти — 5000 мг/кг. Показано, что приграничная зона миграции дождевых червей в условиях загрязнения почвы нефтепродуктами не превышает 1 м. Дождевые черви ЬитЬпсиз гиЬеИиз Н. более устойчивы к загрязнению почвы нефтепродуктами, чем Опо1азшт 1ааеит О. Следовательно, можно дифференцировать адаптивные реакции популяций дождевых червей при хроническом влиянии неф-тезагрязнений и использовать их при биоиндикации степени загрязнений почв нефтью и нефтепродуктами.

Первый этап адаптивных изменений популяции червей характеризуется частичной гибелью и горизонтальной миграцией животных из загрязненной области.

Второй этап — миграция особей из приграничных районов.

Третий этап — постепенное заселение дождевыми червями загрязненных участков пропорционально почвообразовательным восстановительным процессам Используя полученные зависимости, можно оценивать восстановление почвенного покрова при нефтезагрязнениях. Результаты исследований в комплексе с другими биологическими показателями применялись для оценки состояния почв в широком диапазоне загрязнений нефтью и нефтепродуктами.

  • [1] Карташев А. Г. Экологические аспекты нефтедобывающей отрасли Западной Сибири. Томск : Изд-во ТУСУР, 2007. 2 Карташев А. Г. Биоиндикация антропогенных загрязнений. Томск : Изд. ТУСУР, 2019.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >