Раковинные амебы — биоиндикаторы нефтезагрязнений, нефтепродуктов и сеноманских растворов

Раковинные амебы — одноклеточные организмы, распространенные повсеместно в почвах. Амебы занимают важное место в трофических цепях почвенных биоценозов. Простейшие осуществляют деструкцию целлюлозы и лигнина, участвуют в высвобождении азота при разложении грибного мицелия, обеспечивают биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений и микроорганизмов. Сообщества раковинных амеб среди почвенных простейших являются удобным объектом для почвенно-зоологических исследований, что связано с наличием твердой раковинки, сохраняющейся после отмирания амебы и свидетельствующей о таксономическом и экологическом статусе организма.

Раковинные амебы устойчивы к различным типам антропогенных загрязнений, относительно быстро размножаются. Численность и видовой спектр сообществ рассматриваются в качестве биондикаторов равновесного состояния почвенной фауны. В нефтезагрязненных районах выживали микроорганизмы, грибы, раковинные амебы и некоторые виды нематод. Хроническое влияние нефтезагрязнений приводило к элиминации неустойчивых видов тестаций в зависимости от концентрации нефти в почве. На основании проведенных исследований по хроническому влиянию нефтезагрязнений с концентрацией 10, 20, 50, 100 и 200 г/кг на сообщества раковинных амеб можно выделить некоторые общие зависимости в изменении структуры и численности сообществ[1].

Анализ данных показывает увеличение видового разнообразия раковинных амеб в 60-е сутки последействия нефти по сравнению с 7-ми сутками. При концентрации 50 г/кг на 7-е сутки влияния нефти сообщества раковинных амеб представлено 12 видами, на 60-е сутки — 23 видами. При концентрации нефти на поверхности почвы равной 100 г/кг на 7-е сутки действия нефти наблюдалось 10 видов, на 60-е сутки — 17 видов, при концентрации 200 г/кг на 7-е сутки — 8, на 60-е сутки — 12 видов амеб. Наблюдаемая зависимость обусловлена снижением остаточной концентрации нефти в почве. При концентрации нефти 10 и 20 г/кг количество видов амеб равно 23, что соответствует количеству видов в контроле. Критической концентрацией нефти в почве является 50 г/кг, когда начинается элиминация неустойчивых к загрязнениям однокамерных родов тестаций.

В загрязненной почве на 7-е и 60-е сутки преобладали раковинные амебы родов Ркцгюрухн, Cen.tr орух1з, Сус1орух1з. Следовательно, можно считать, что раковинные амебы родов Р1а§1орух1з, СепГгорухгз, Сус1орух1з наиболее устойчивы к неф-тезагрязнениям. Раковинные амебы родов СогуСоп, Тгтета, АгсеИа менее устойчивые к нефтезагрязнениям. Устойчивость трех основных родов (Р1ауюрух1з, СегДгорухгз, Сус1орух1з~), вероятно, обусловлена строением раковинки, наличием второй камеры, которая используется при загрязненности внешней среды (табл. 2.2).

Динамика изменений численности устойчивых к влиянию нефти амеб свидетельствует о развитии четырех этапов адаптации.

Резистентности в первые 7 суток влияния нефти, снижение численности и видового разнообразия — 14-е сутки, депрессии — в 28-е, 62-е и восстановления численности — в 97-470-е сутки. Следовательно, селекция устойчивых к нефти популяций при исследуемом уровне загрязненности происходила в течение 60—70 суток за период генерации 10—20 поколений.

Таблица 2.2

Род раковинных амеб

Первоначальная концентрация нефти, г/кг

7-е сутки

60-е сутки

0

10

20

50

100

200

0

10

20

50

100

200

Arcella catinus

+

+

+

-

-

+

+

+

+

-

-

Centropyxis aerophila

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

C. elongata

+

+

+

+

-

-

+

+

+

+

+

-

Cyclopyxis eurystoma v. parvulo

+

+

+

+

-

+

+

+

C. kahli

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Plagiopyxis penardi

+

+

+

+

+

-

+

+

+

4-

P. declivis

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Heleopera petricola

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

-

H. sylvatica

+

+

+

-

+

+

4-

-

Hyalosphenia elegans

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

4-

H. papilio

+

+

+

+

+

-

+

+

+

+

Nebela collaris

+

+

+

+

+

+

+

+

+

4-

+

+

N. tubulosa

+

+

+

-

-

+

+

+

+

-

-

Euglypha laevis

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

E. compressa

+

+

+

-

-

-

+

+

+

+

-

-

E. ciliata

+

+

+

-

-

-

+

+

+

4-

+

-

Assulina muscorum

+

+

+

-

-

+

+

4-

-

=

Trinema lineare v. minuskula

+

+

+

-

-

+

+

+

+

+

+

T. lineare

+

+

+

-

-

-

+

+

+

+

4-

-

T. penardi

+

+

+

-

-

-

+

+

+

+

+

+

T. complanatum

+

+

+

-

+

+

+

+

+

+

-

Corytion dubium

+

+

+

-

-

+

+

+

+

4-

-

C. orbicularis

+

+

+

+

+

+

+

+

+

4-

4-

4-

Видовое разнообразие раковинных амеб в почвах суходольного луга при нефтезагрязнениях

Необходимо отметить колебательный характер адаптивной популяционной изменчивости анализируемых групп тестаций.

Повышение концентрации нефти до 100 г/кг приводило к доминированию депрессионной фазы в течение первых 76 суток с последующим восстановительным этапом. Амплитуда колебаний динамики численности значительно увеличивалась и была разнонаправленная в первые недели после внесения нефти, что характеризовало напряженность популяционных перестроечных процессов у представителей различных родов амеб. Отмечалась и десинхронизация в сезонных динамиках численности, которая стабилизировалась в начальный период восстановительного процесса.

В зависимости от длительности действия нефти рассматривались четыре стадии развития адаптации сообществ тестаций:

  • 1) период резистентности в течение первых шести суток, когда сохранялся исходный уровень численности амеб;
  • 2) стадия снижения численности и видового разнообразия сообществ, которая наблюдалась в течение последующих 8 суток и осуществлялась в колебательном режиме;
  • 3) депрессивная стадия цистирования и вымирания неустойчивых видов, при которой происходило значительное снижение численности и видового разнообразия простейших;
  • 4) восстановительная стадия, которая характеризовалась повышением численности и видового разнообразия тестаций пропорционально разложению нефти в почве, происходила в колебательном режиме.

В результате проведенных исследований по влиянию неф-тезагрязнений почв сухого луга на раковинных амеб установлено, что устойчивость амеб и выживаемость существенно зависят от их морфологических особенностей: наличия двойной камеры в строении раковин. Виды двухкамерных амеб характеризовались повышенной выживаемостью относительно однокамерных тестаций и способностью к более быстрому восстановлению численности. Соотношение видов двухкамерных амеб к однокамерным является хорошим биоиндикационным показателем степени нефтезагрязнений почвы.

При действии нефти происходило значительное снижение численности раковинных амеб в почве с последующим восстановлением. Повышенные концентрации нефти влияли на длительность восстановительного периода простейших.

При действии минерализованных сеноманских растворов, увеличивающих засоленность почв, наблюдались изменения в сообществах раковинных амеб. Происходило сокращение их видового разнообразия при концентрации сеноманских растворов 100 г/кг в пределах трех видов, при концентрации 200 г/кг — в пределах пяти видов.

Следовательно, концентрацию сеноманских растворов 100 г/кг можно рассматривать в качестве критической, приводящей к элиминации неустойчивых видов. При концентрации 100 г/кг почвы элиминировались три вида однокамерных амеб: Cryptodifflugia compressa, Nebela collaris и Trinema complanatum. При концентрации 200 г/кг наблюдалась элиминация пяти видов тестаций: Cryptodifflugia compressa, Nebela collaris, Euglypha lae-vis, Trinema lineare, Trinema complanatum. Все пять видов относились к однокамерным амебам и характеризовались низкой численностью популяций в контрольных условиях.

Обнаружено, что устойчивость амеб и их выживаемость существенно зависят от морфологических особенностей — наличия двойной камеры в строении раковин. Виды двухкамерных амеб Cyclopyxis arcelloides, Centropyxis vandeli, Plagiopyxis glyphostoma, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxis aerophila характеризовались повышенной выживаемостью и способностью к более быстрому восстановлению первоначальной численности.

При увеличении концентрации сеноманских растворов до 200 г/кг наблюдались снижение численности раковинных амеб от 10 до 50 % и элиминация неустойчивых видов. Элиминировалось пять видов однокамерных тестаций: в мае — Trireme complanatum, Nebela collaris, Cryptodifflugia compressa, Trinema lineare; в июне — Euglypha laevis.

Таким образом, на основании проведенных исследований по хроническому влиянию сеноманских растворов на сообщества раковинных амеб в естественных условиях можно считать, что видовое разнообразие амеб является хорошим биоиндика-ционным тестом минерализации почвенного покрова. Наиболее благоприятная область существования для всех видов тестаций наблюдалась при концентрации внесения сеноманских растворов 50 г/кг.

Повышенная устойчивость двухкамерных амеб наблюдалась при действии бензина. Исследования проводились в естественных условиях в течение пяти месяцев — с мая по сентябрь, с концентрациями внесения бензина 50, 100, 200 г/кг почвы при параллельном контроле. Видовой спектр раковинных амеб в зависимости от концентрации бензина был неоднороден. Основное количество видов раковинных амеб в естественных условиях представляли семейства Centropyxidae, Jung, Hyalospheniidae, Schulze — до четырех видов, остальные семейства были представлены одним-двумя видами.

Раковины обнаруженных видов амеб относились к пяти морфологическим типам, имеющим однокамерное строение и двухкамерное, обусловливающее дополнительную изоляцию цитоплазмы от внешней среды. К акростомному типу относились амебы с терминально расположенным устьем при осевой симметрии с возможным латеральным сжатием: Euglypha anodonta, Nebela dentistoma, Nebela militaris, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Euglypha laevis. Плагиостомный тип, характеризующийся эксцентричным расположением раковин на вентральной стороне и полостью, не разделенной на брюшко и козырек, имели Chlamydophrys minor, Cryptodifflugia compressa, Centropyxis vandeli, Trinemalineare, Trinemacomplanatum, Centropyxisaerophila. К циклостомному типу относились Phryganella acropodia, Cyclopyxis arcelloides, Cyclopyxis eurystoma, имеющие сферическую или полусферическую форму с уплощенной центральной поверхностью и центрально расположенным устьем. К криптостомному типу относились раковинные амебы, имеющие щелевидные, эксцентрично расположенные на вентральной подошве псевдостомы, прикрытые выступами дорзальной стенки, — Plagiopyxis glyphostoma.

Анализ видового разнообразия раковинных амеб при хроническом действии бензина выявил снижение количества видов при концентрациях 100 и 200 г/кг. При концентрации 100 г/ кг бензина элиминировались три вида: Cryptodifflugia compressa, Nebela collaris, Trinema complanatum. При концентрации 200 г/кг наблюдалась элиминация семи видов амеб: Chlamydophrys minor, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Trinema lineare, Trinema complanatum. Все элиминирующие виды раковинных амеб относились к однокамерным и характеризовались низкой численностью популяций в контрольных условиях. Критическая концентрация бензина, при которой наблюдалась гибель неустойчивых тестаций, равнялась 100 г/кг.

При увеличении концентрации бензина в почве до 200 г/кг происходили снижение численности раковинных амеб на 50—

70 % и элиминация неустойчивых видов. Виды однокамерных раковинных амеб Nebela collaris, Cryptodifflugia compressa, Trireme complanatum, Trinema lineare не встречались. Вид Nebela lageniformis наблюдался только в летний период, в осенний период элиминировался. В сентябре цистировался вид Chlamydophrys minor.

Установлено сокращение видового разнообразия сообществ раковинных амеб: при концентрации бензина 100 г/кг в пределах трех видов, при концентрации 200 г/кг — семь видов. Выявлены устойчивые к влиянию бензина виды двухкамерных тестаций: Cyclopyxis arcelloides, Centropyxis vandeli, Plagiopyxis glyphostoma, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxis aerophila. Устойчивость обусловлена формированием внутренней камеры, которая усиливает изоляцию цитоплазмы от внешней среды.

Выявлены неустойчивые к бензину виды однокамерных амеб: Chlamydophrys minor, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Trinema complanatum, Trinema complanatum, отсутствие которых в типичных местообитаниях может являться биоиндикационным показателем загрязнений почв бензином.

Действие дизельного топлива изучалось в естественных условиях в течение пяти месяцев — с апреля по октябрь, при загрязнении с концентрациями 50, 100 г/кг почвы и параллельном контроле. Видовой спектр раковинных амеб в зависимости от концентрации дизельного топлива был неоднороден. Раковины обнаруженных видов амеб относились к пяти морфологическим типам, имеющим однокамерное строение и двухкамерное, обусловливающее дополнительную изоляцию цитоплазмы от внешней среды.

Анализ видового разнообразия раковинных амеб при хроническом влиянии дизельного топлива показал снижение количества видов при концентрации 100 г/кг. При этом элиминировались Cryptodifflugia compressa и Nebela collaris. Снижение численности тестаций при хроническом действии дизельного топлива происходило в весенне-осенний период и привело к элиминации двух видов амеб. Снижение численности видов наблюдалось с первых месяцев загрязнения дизельным топливом и сохранялось в течение периода наблюдений.

На основании проведенных исследований можно считать, что хроническое действие дизельного топлива на сообщества раковинных амеб снижает численность и видовое разнообразие тестаций в зависимости от концентрации. Показано сокращение видового разнообразия сообществ раковинных амеб при внесении дизельного топлива 100 г/кг в пределах двух видов: Cryptodifflugia compressa и Nebela collaris, наличие которых может использоваться при биоиндикации нефтепродукта.

Построен ряд видов раковинных амеб по степени их устойчивости к загрязнению почв дизельным топливом. Наиболее устойчивыми видами, численность которых не изменялась за период наблюдений, являлись Phryganella acropodia, Cyclopyxis arcelloides, Nebela dentistoma, Nebela militaris, Plagiopyxis glyphosto-ma, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxis aerophila. Менее устойчивыми к влиянию дизельного топлива были однокамерные амебы Euglypha laevis, Euglypha anodonta, Trinema lineare, численность которых использовалась при биондикации нефти и нефтепродуктов.

Таким образом, нефть, нефтепродукты и сеноманские растворы оказывают негативное влияние на видовое разнообразие и численность сообществ раковинных амеб. Дифференцированную устойчивость сообществ раковинных амеб используют при биоиндикации уровня деградации и восстановлении экосистем при нефтезагрязнениях.

  • [1] Карташев А. Г, Денисова Т. В., Кулюкина Е. В. Влияние нефти, нефтепродуктов и сеноманских растворов на сообщества раковинных амеб. Томск : Изд. ТУСУР, 2020.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >