Периодизация онтогенеза
Итак, в процессе онтогенеза каждое животное проходит несколько периодов развития. Каждый период развития, состоящий из ряда фаз, характеризуется определенными взаимоотношениями организма со средой. Между фазами существуют переломные этапы, называемые критическими периодами, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействиям.
Существует целый ряд классификаций периодов (стадий) развития, которые несколько отличаются друг от друга. Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных особей.
В онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Такое деление позволяет рассматривать общие закономерности развития высших позвоночных. Каждый из периодов делится в свою очередь на ряд более мелких стадий, продолжительность которых может значительно отличаться у представителей разных таксономических групп.
Пренатальный период
Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны не утомляясь бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития.
Классическими экспериментами но изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Цин Янг Куо[1].
Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Благодаря этому удалось наблюдать сначала появление, а потом модификацию движений эмбриона.
Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления "эмбрионального опыта" или "эмбрионального научения". Он установил, что первые движения зародыша цыпленка – это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играют в этом процессе расшифровка генетической информации, отношение эмбриона к окружающей его среде. Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование.
"Эмбриональное научение" происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Многие ученые рассматривали данные, полученные Куо, как доказательство необходимости обучения даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными. Факт "эмбрионального научения" делает вечный спор о "врожденном и приобретенном" еще более беспредметным. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.
Гуморальная связь между организмом матери и плодом у млекопитающих
Постоянная связь развивающегося зародыша млекопитающего с материнским организмом посредством плаценты создает у этой группы животных совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. Многочисленные исследования показали, что введение беременным самкам мужского полового гормона способствовало появлению у родившихся самок самцового поведения в ущерб нормальному женскому половому поведению. Эксперименты, в которых у беременных самок регулярно вызывали состояния беспокойства, приводили к рождению более пугливых и возбудимых детенышей. В настоящий момент роль разнообразных гуморальных воздействий изучена достаточно хорошо. Данные исследований убедительно показывают роль влияния материнского организма на формирование поведения детеныша в эмбриональном периоде. Соответственно, можно сделать практические выводы о том, что любую беременную самку необходимо оберегать от возможных вредных воздействий со стороны окружающей среды, в том числе и психических стрессов.
Акустические контакты между птенцами и родителями у птиц
У многих видов птиц в последние дни насиживания мать начинает акустический контакт с еще не вылупившимися птенцами. Так, птенцы гнездящихся на птичьих базарах кайр еще за три-четыре дня до вылупления научаются отличать голос матери от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве. Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в частности у близкой родственницы кайры – гагарки, у многих видов уток, куликов и прочих выводковых птиц. Оказалось, что насиживающие самки в ответ на определенные сигналы, подаваемые птенцами, находящимися в яйцах, приподнимаются на гнезде, начинают перекатывать яйца с боку на бок, распушать или прижимать оперение, регулируя таким образом температуру инкубации, и т.п. Показано, что взрослые птицы в нужный момент подают птенцам звуковой сигнал, стимулирующий у птенцов реакцию проклевывания и синхронность их освобождения от скорлупы.
Фактически, к моменту вылупления между птенцом и высиживающей особью уже существует достаточно развитая система общения. Кроме того, акустическое общение в последние дни инкубации имеет место и между птенцами, что влияет непосредственно па процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа.
- [1] Исследования Ц. Я. Куо описаны по кн.: Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.
