Динамика зпифитотий

Общее уравнение роста численности популяций

Выше было указано, что для изучения скорости нарастания болезни большое значение имеет цикличность размножения паразита; по этому признаку болезни разделяют на моно- и полициклические. Для того чтобы уяснить разницу в расчетах их скоростей роста, Ван дер Планк предложил сравнить эти расчеты с разными способами начислений процентных ставок на капитал, нарастанием вклада в банке на вложенную сумму по типу прерывистых и непрерывных сложных процентов ^[1]. Прерывистыми сложными процентами называют начисление процентов на вложенную в банк сумму только один раз в год. Допустим, мы вложили в банк 1000 руб. под 10% годовых.

За первый год прибавка к вкладу составит (в руб.)

1000(1 + 1/10);

за второй год она увеличится до

[1000 (1 + 1 / 10)] (1 + 1 / 10) = 1000 (1 + 1 / 10)²;

за 10 лет до

1000 (1 + 1 / 10)¹⁰ = 1000 • 2,5937.

Хотя большинство банков начисляет проценты на вложенный капитал подобным образом, возникает вопрос, а почему учитывается прибавка только один раз в год. Что получится, если учитывать прибавку каждый месяц?

Через год она составит

1000 {1 + [1/(10- 12)]¹²};

через 10 лет

1000 {1 + [1 / 10 • 12]^{10 12}} = 1000 • 2,7070,

т.е. выше, чем при ежегодном начислении.

Если же делать пересчеты надбавки не ежемесячно, а ежедневно, то увеличение вклада через 10 лет составит

1000 (1 + 1 / 10 • 365)^{10 365} = 1000 • 2,7181.

Но если перечислять прибавку вклада не ежедневно, а ежесекундно, то через 10 лет получим

1000 (1 + 1 / 10 - 365 24 -60 60)^315360000 = 1000 • 2,71828.

Этот размер прибавки близок к показателю е (основание натуральных логарифмов), который вычисляется как

(1 + 1 / n)ⁿ

где n — очень большая величина. Ежесекундный пересчет прибавки — это принцип начисления непрерывных сложных процентов.

Таким образом, при моноциклических болезнях, возбудители которых размножаются один раз в год, рост заболеваемости популяций происходит по типу прерывистых сложных процентов и описывается уравнением

x_t=x₀r,

где Х₀ — исходное количество болезни (в примере с деньгами — начальный вклад — 1000 руб.); Х_t— количество болезни через время t (через год — 1100 руб.); r — скорость роста болезни (в нашем примере — 10%).

При полициклических болезнях размножение возбудителя болезни происходит непрерывно, так как отдельные заражения растений возникают не одновременно, и индивидуальные генерации паразитов на разных растениях в популяции перекрываются. В связи с этим для расчета скорости нарастания болезни применяют уравнения, описывающие рост капитала при непрерывных сложных процентах

X_t = X₀e^rt

где е — основание натуральных логарифмов.

Графически рост численности, выраженный этим уравнением, описывается экспоненциальной кривой па графике (рис. 3.8), где на оси абсцисс отложено время t, на оси ординат — численность болезни X, а наклон кривой соответствует показателю г (скорости роста болезни).

Рис. 3.8. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста численности популяции ^[2]

Если принять произведение г • t равным 0,693, то в^0,693 = 2.

Отсюда промежуток времени (t), в течение которого размер популяции удвоится,

Т2 = 0,693 / г, и X_t= 2Х₀

Применим это уравнение для расчета роста популяции людей, скорость роста которой составляет 2% в год (r = 0,02). Хотя индивидуальные женщины не могут рожать более одного ребенка в год (редко — двойню), но вследствие разных календарных чисел рождения детей генерации перекрываются, к расчету роста человеческой популяции можно применить уравнение непрерывных сложных процентов.

Таким образом, если

T2 = 0,693/0,02 = 35 (лет),

то при сохранении скорости роста популяции численность человечества будет удваиваться каждые 35 лет.

Кривая А на рис. 3.8 является идеальной кривой. На самом деле экспоненциальный рост численности популяции любых организмов возможен лишь на коротком отрезке периода ее существования, ибо постепенно рост численности особей вступает в противоречие с ресурсными возможностями среды, в которой популяция существует. Во-первых, истощаются пищевые ресурсы, что приводит к снижению плодовитости членов популяции. Во-вторых, растет численность особей видов, для которых сами члены изучаемой популяции являются пищевым ресурсом (паразитов и хищников). В-третьих, при изучении многих животных показано, что рост численности особей, существующих в ограниченном пространстве, вызывает изменение их гормональной деятельности, усиление внутривидовой агрессивности и снижение плодовитости, причем эти факторы определяются только пороговой для данного пространства численностью особей, но не пищевыми ресурсами (достаточно посмотреть на поведение людей в автобусе в час пик).

Поэтому период экспоненциального роста численности популяций черев некоторое время замедляется, вследствие чего кривая приобретает 5-образную форму (кривая Б на рис. 3.7), а рост численности описывается более сложным уравнением

X_t = X₀[k / (1 + C₀e^-rt)].

где k — максимальная численность, возможная в данных условиях жизни; С₀ — константа ("сопротивление среды"), вычисляемая как

(k - х₀) / k.

Следовательно, чем выше была исходная численность болезни и чем выше скорость роста численности, тем быстрее популяция достигнет максимальной численности (k).

Возвращаясь к болезням растений, следует отметить, что для них фактором, снижающим скорость роста популяций, является множественное заражение, описываемое уравнением

q = (1 - x),

где х — доля зараженных растений при общей болезни или пятен болезни — при местной.

В самом деле, паразит, вызывающий общее заболевание растений (возбудитель головни или корневых гнилей), может заразить индивидуальное растение только один раз. Повторное заражение того же растения если и возможно, то никак не отразится на увеличении численности больных растений. В начале эпифитотии, когда популяция представлена, в основном, здоровыми растениями (х —> 0), вероятность повторного заражения уже больного растения близка к нулю, a q —> 1. В конце эпифитотии, когда почти все растения уже заражены, вероятность заражения здорового растения приближается к нулю, a q —> 0. То же самое происходит и при местных болезнях: численность популяций их возбудителей выражается, в частности, в числе пятен на одном растении (интенсивности болезни). В начале эпифитотии вероятность попадания споры на уже зараженный участок растения минимальна, но растет по мере увеличения численности популяции паразита. Расчеты показывают, что для повышения зараженности ткани растения от одного до двух процентов требуется одна спора, а от 98 до 99% 69 спор.

• [1] См.: Ван дер Планк Я. Болезни растений. М.: Иностранная литература, 1966.
• [2] См.: Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.