Глава 3 ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ

Общая характеристика водного обмена

Зарождение жизни и дальнейшая эволюция живых организмов на Земле происходили в воде, поэтому вода играла и играет огромную роль в жизни растения. Прямо или косвенно она участвует во всех жизненных процессах, протекающих в клетке. Вода является элементом структуры мембран и цитоплазмы. Для поддержания ультраструктуры органелл необходима гидратация белковых коллоидов. Основа мембран — липидный бислой - образуется в результате взаимодействий гидрофобных хвостов молекул липидов и воды. Вода растворяет вещества лучше, чем другие жидкости. Хорошо растворяются в воде органические соединения, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и другими группами которых вода образует водородные связи. Вода является основной средой_у в которой происходят все реакции обмена веществ. Активность ферментов зависит от ее количества в клетке. Она участвует в фотосинтезе, дыхании, гидролитических процессах. При низком содержании воды, например в семенах, обмен веществ в клетках почти прекращается, хотя в биохимических превращениях участвует не более 1% воды. Поднимаясь по растению, вода помогает транспорту органических, минеральных веществ и газов, связывает друг с другом клетки, ткани и органы. Пронизывая все тело растения, вода создает в нем непрерывную фазу и координирует работу органов. Насыщенность клеток водой определяет положение органов растения в пространстве, состояние устьиц. Рост растяжением в огромной степени зависит от воды. Испарение воды регулирует температуру растительных тканей.

Для нормального функционирования клетка должна быть насыщена водой. Хорошо известно, что зеленые части растения содержат 80—95% воды. Содержание воды сильно варьирует у разных видов, зависит от типа ткани, возраста растения и его физиологического состояния, влажности местообитания, изменяется в течение суток и в течение сезона. Так, в клетках корня моркови 85% воды, в молодых листьях салата, капусты, околоплодниках сочных плодов (арбуз, томат) 90—95%. Семена, особенно масличных растений, содержащие 10—20% воды, относятся к наиболее бедным водой органам.

Даже небольшие изменения в содержании воды вызывают нарушение физиологических функций. То минимальное количество воды, при котором растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды, получило название гомеостатической воды. Для большинства растений это 45—60%.

Кажущееся постоянным, близкое к насыщению состояние поддерживается с помощью двух процессов: поступления и выделения воды. Поступление, транспорт и потеря воды составляют водный обмен растения.

Корень представляет собой специализированный орган поступления воды. Однако клетка любого органа, не насыщенная водой, тоже может ее поглощать. Листья, особенно подвядшие, будучи погружены в воду, довольно энергично поглощают ее, несмотря на кутикулу. Только сухая кутикула почти непроницаема для воды, при смачивании она набухает и становится проницаемой. Поэтому смоченные дождем или росой листья могут поглощать до 25% падающей на них воды, что имеет большое значение при орошении растений с помощью дождевания.

Вода может поступать в клетки листьев и непосредственно из окружающего их воздуха, относительная влажность которого 100%. Эта способность характерна для эпифитов. Эпифитами называются растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся паразитами, а использующие их только для прикрепления. Из сельскохозяйственных растений поглощать много воды листьями может сахарный тростник, так как в верхней эпидерме находятся клетки с очень тонкой кутикулой, легко теряющие и поглощающие воду.

Растения выделяют воду в виде жидкости или пара. Физиологический процесс испарения воды надземными органами растения получил название транспирации, а выделение воды в виде жидкости на поверхности листьев, когда воздух насыщен водяными парами, - гуттации (рис. 3.1). Гуттация происходит через гидатоды. Гидатоды - эго специальные водяные устьица, которые не могут открываться и закрываться. Они располагаются по краю и на верхушке листовой пластинки. Полость гидатоды выстлана эпитемой — мелкоклеточной бесхлорофильной паренхимой. Движущей силой для выделения гуттационной жидкости через гидатоды служит корневое давление (см. параграф 3.2). Гуттационная жидкость представляет собой разбавленный раствор органических и неорганических веществ.

Рис. 3.1. Гуттация

Любой орган растения, в том числе и корень, выделяет воду. Например, растения сахарного тростника выращивали в огромных герметично закрытых от атмосферных осадков сосудах. Вода не попадала на почву, однако если эти сосуды выставляли под дождь или искусственный полив, то почва на глубине до 15 см становилась влажной. Следовательно, побеги поглощали, а корни выделяли воду в сухую почву.

Из-за транспирации растения расходуют огромные количества воды. Так, одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период 200 л воды, растение сахарного тростника — в два раза больше, дерево какао — приблизительно 14 000 л, а в сутки — около 40 л воды. У растений, погруженных в воду, естественно, испарение отсутствует.

Большая потеря воды растением обусловлена его громадной листовой поверхностью. Мы уже говорили, что растение вынуждено формировать большую листовую поверхность, чтобы иметь возможность поглощать достаточное количество углекислого газа из воздуха. Например, восьмилетняя яблоня может ассимилировать за день до 50 г С0₂. Это количество С0₂ она поглощает из 300000 л воздуха. Кроме того, необходимость расходовать большое количество воды для транспирации связана и с потребностью понижать температуру тканей, которая может сильно повыситься при поглощении солнечных лучей. Испаряя воду, растение понижает свою температуру.

Для большинства растений подсыхание клеток смертельно, поэтому расход воды должен соответствовать ее поступлению. Лишь лишайники и мхи выдерживают сильное высыхание. Даже пролежав несколько лет в гербарии, они оживают, попав в воду. Жизнь возникла в мировом океане, поэтому, как только растения в процессе эволюции вышли на сушу, начался длительный процесс выработки приспособлений, во-первых, для ускоренного поступления воды в корневую систему и, во-вторых, для торможения ее расходования надземными органами.

Содержащаяся в растениях вода постоянно, хотя бы отчасти, обновляется благодаря, с одной стороны, испарению ее листьями, с другой — поступлению новых порций воды из почвы.

В течение суток содержание воды в клетках растений не остается постоянным. Оно изменяется в зависимости от непрерывно происходящих процессов поступления и отдачи воды. Соотношение между поступлением и расходованием воды называют водным балансом. Возможны три случая: поступление больше расходования, равно ему или меньше. В умеренно влажные и не слишком жаркие дни транспирация хорошо согласована с поступлением воды, оводненноегь тканей довольно постоянна. В жаркие летние дни расход воды на транспирацию превышает ее поступление, возникает водный дефицит. Водный дефицит — это разница между содержанием воды при максимальном насыщении ею тканей и ее реальным содержанием в растении. Водный дефицит выражается в процентах от максимального содержания воды в растении. Деревья, по сравнению с большинством трав, способны дольше переносить водный дефицит.

Рано утром ткани насыщены водой. В полуденные часы в результате усиления транспирации содержание воды может уменьшиться на 5—10% и даже до 25% и более в зависимости от влажности почвы. Это объясняется тем, что корни не успевают поглощать то количество воды, которое испарилось во время транспирации, особенно сильно увеличивающейся в полдень. Полуденный водный дефицит — нормальное явление и не причиняет растению особого вреда. К вечеру при ослаблении транспирации водный дефицит снижается, а ночыо за счет активной работы корневой системы может полностью исчезнуть, если в почве содержится достаточное количество воды. Одно из условий нормального функционирования наземных растений — отсутствие сильного и длительного водного дефицита. Для этого, прежде всего, необходима хорошо развитая корневая система, с достаточной быстротой поглощающая воду. На оводненноегь клеток влияют доступность почвенной влаги для растений, соотношение поступления воды и транспирации.

Основная роль водного обмена — в постоянно изменяющихся условиях поддерживать водный гомеостаз, т.е. поддерживать в клетках и органах количество воды, необходимое для выполнения всех функций организма.

Водный обмен — один из факторов продуктивности, который человеку легко регулировать с помощью поливов, так как дефицит воды тормозит рост, фотосинтез, вызывает опадание листьев, цветков, плодов, что ведет к снижению урожая.

Водный обмен — показатель (индикатор) состояния растения и его водообеспеченности.

Водообмен тесно связан с теплообменом растения, который взаимодействует с внешней средой. Температура корней, как правило, ниже температуры побегов. При недостатке воды температура листьев выше температуры воздуха на 2—3°С.

Еще в 1895 г. Е. Варминг (Дания) разделил растения на четыре основных типа: ксерофиты, мезофиты, гидрофиты, гигрофиты. Ксерофиты (от греч. xerox — сухой) — растения засушливых мест (полупустынь, саванн, степей), где воды в почве мало, а воздух сухой и горячий. Из культурных растений к этой группе относится сорго. Гигрофиты (от греч. hygros — влажный) — наземные растения, обитающие в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. Наиболее типичные гигрофиты — это обитатели влажной и теплой атмосферы тропических лесов и наших тенистых лесов. Гидрофиты (от греч. gidro — вода) — водные растения с листьями, частично или полностью погруженными в воду или плавающими. К гидрофитам относятся, например, некоторые сорта риса. Мезофиты (от греч. mesos — средний, промежуточный) — растения, произрастающие в условиях умеренной влажности. Они осуществляют жизненный цикл при резких колебаниях влажности почвы и воздуха.

Контрольные вопросы

1. Какую роль играет вода в жизни растения?
2. Какая вода называется гомеостатической?
3. Какое количество воды тратится на фотосинтез, дыхание, гидролитические процессы?
4. Какие процессы составляют водный обмен растительного организма?
5. Что такое транспирация?
6. Какой процесс называется гуттацией?
7. Что такое водный дефицит?
8. Клетки каких органов могут поглощать воду?
9. Какие растения называются эпифитами?
10. Что такое водный баланс?
11. Сколько воды может испарить растение за сутки?
12. Почему растение расходует много воды?
13. Что такое гидатода?

Авторы: Кузнецов Владимир, Дмитриева Галина