Введение
Современные представления об эволюции жизни на нашей планете свидетельствуют о том, что первые организмы, возникшие на планете и просуществовавшие миллиарды лет, были облигатными анаэробами. Это очевидно с учетом ничтожно малого присутствия кислорода в атмосфере Земли тех времен. Но зато первичный океан был богат примитивными органическими веществами, необходимыми для обеспечения жизнедеятельности именно этой группы организмов.
В дальнейшем произошло крупнейшее эволюционное событие — возникновение процесса фотосинтеза, знаменовавшее появление новой группы живого — аутотрофов. Только с этого момента эволюции существование жизни в глобальном масштабе стало независимым от наличия органического сырья в гидросфере. Так как аутотрофные организмы выделяют в процессе фотосинтеза большое количество кислорода, их размножение повлекло резкое изменение состава Земной атмосферы с накоплением огромных количеств 02 (до 21%). И по сей день фотосинтетический процесс является единственным крупным источником кислорода на Земле.
Появление такого «удобного» окислителя, как кислород, дало организмам-потребителям прекрасную возможность более эффективного извлечения энергии органических веществ, что привело к эволюционному возникновению вначале факультативных анаэробов, а затем и аэробных организмов.
Преимуществом аэробного окисления является больший количественный энергетический выход на единицу массы органического субстрата. Например, при полном аэробном окислении одной молекулы глюкозы образуется 36—38 молекул АТФ, тогда как при анаэробном окислении одной молекулы глюкозы в процессе гликолиза синтезируется лишь 2 молекулы АТФ. Эффективность аэробного энергетического катаболизма определяет эволюционную прогрессивность организмов, использующих дыхание.
Формирование многоклеточных организмов неизбежно привело к возникновению проблемы доставки атмосферного кислорода во все структуры и клетки биологических систем. Появление гуморальных мессенджеров, транспортирующих дыхательные газы, представляется очевидным решением этой проблемы.
В ходе эволюции у позвоночных выработалось два основных механизма, обеспечивающих снабжение клеток постоянным и достаточным количеством кислорода. Первый — это система кровообращения, которая активно поставляет клеткам кислород. Второе важнейшее приспособление для снабжения клеток кислородом, позволившее преодолеть ограничения, обусловленные низкой растворимостью кислорода в воде, — это появление в процессе эволюции специальных молекул — переносчиков кислорода.
У позвоночных такими молекулами служат белки гемоглобин и миоглобин. Оба белка имеют общее эволюционное происхождение, похожую конформацию полипептидных цепей и, соответственно, аналогичную функцию: гемоглобин, содержащийся в эритроцитах, играет роль переносчика кислорода кровью, а миоглобин, находящийся в мышцах, выполняет функцию резервного источника кислорода и облегчает транспорт кислорода в мышцах.
Присутствие гемоглобина в 50 раз увеличивает способность крови переносить кислород. Кроме того, он играет жизненно важную роль в транспорте углекислого газа и ионов водорода.
Однако миоглобин и гемоглобин отличаются уровнем конечной структуры: миоглобин имеет только третичную структуру (является мономером), а гемоглобин — четвертичную (является тетрамером). Наличие высшей структуры у гемоглобина придает этому белку свойства, отсутствующие у миоглобина, в первую очередь, возможность регуляции его функции.
Кровь ежедневно переносит из легких в ткани около 600 л 02. Из-за плохой растворимости в воде практически весь кислород связан с гемоглобином эритроцитов. Количество получаемого тканями кислорода зависит от способности гемоглобина отдавать его в капиллярах тканей. С учетом того, что кислород является сильным окислителем и избыток его поступления в ткани может привести к повреждению структуры и функции молекул клетки, способность гемоглобина регулировать сродство к 02 в зависимости от тканевых условий является его важнейшей характеристикой.
Авторы: Кривенцев Юрий, Никулина Дина
