Предисловие

Общебиологические особенности организма человека связаны с его принадлежностью к отряду приматов — одному из наиболее древних отрядов млекопитающих животных. Классическое описание отряда приматов принадлежит английскому зоологу С. Дж. Ми-варту: «Приматы — плацентарные млекопитающие, обладающие ключицей. Их глазницы полностью окружены костным валиком; зубы по крайней мере трех типов. Всегда имеют хорошо развитую затылочную долю большого полушария и шпорную борозду. Большой палец кисти противопоставлен (в разной степени) остальным пальцам, а первый палец стопы имеет плоский ноготь или лишен ногтя. Имеют свисающий половой член, семенники опущены в мошонку; у самок — одна пара молочных желез» (S. G. Mivart, 1836). Многие из этих признаков характерны для представителей и других отрядов млекопитающих, но в комплексе они встречаются только у приматов (в том числе человека). Изучение этих особенностей, унаследованных от предковых форм, очень важно для правильного понимания биологических черт человека. Древесный образ жизни древних приматов был возможен благодаря конечностям хватательного, или лазающего, типа, обладающим развитой хватательной функцией. Наличие ключицы создавало возможность жестко и одновременно пластично соединить переднюю конечность с осевым скелетом. Для сравнения: у большинства хищных, копытных и других отрядов млекопитающих ключица отсутствует, формируются конечности «бегающего типа». У приматов возникает противопоставление большого пальца другим пальцам кисти, происходит общее увеличение подвижности пальцев, а также замена когтей плоскими ногтями. Наконец, формирование лучелоктевых суставов, обеспечивающих вращение предплечья и кисти, увеличивает подвижность передней конечности.

Приобретение дополнительных функций передних конечностей произошло благодаря изменению способа питания и связанному с ним исследованию предметов окружающего мира. Развитие способности подносить пищу ко рту сделало ненужными удлиненные челюсти, характерные для многих млекопитающих. Это также способствовало повышению чувствительности ладони и пальцев за счет увеличения плотности поверхностных рецепторов (экстероцепторов), воспринимающих тактильные, болевые и температурные воздействия из окружающей среды.

Развитие пищеварительной системы травоядного типа также связано с древесным образом жизни древних приматов. Почти все современные приматы, включая человека, всеядны, однако сохранили ряд биологических признаков, свойственных растительноядному типу питания. В их числе относительно длинная толстая кишка, частью которой является слепая кишка с аппендиксом. Гетеродонтная зубная система, состоящая из различных по строению и функциям зубов, включающая в себя хорошо развитые малые и большие коренные зубы (премоляры и моляры), позволяет успешно перетирать растительную пищу. Полная формула зубов человекообразных обезьян и человека приобрела следующий вид:

Этому же способствует четырехбугорковая форма коронки моляров, характерная как для древних, так и для современных высших обезьян — антропоидов. Однако человек приобрел ряд специфических особенностей жевательного аппарата, связанных с употреблением пищи, прошедшей тепловую и иную обработку. Например, произошло закрытие трем (межзубных просветов), в том числе промежутков, в которые входят выступающие клыки у приматов, сглаживание рельефа окклюзионной поверхности зубов, формирование зубной дуги параболической формы в отличие от U-образной зубной дуги обезьян, ослабление жевательной мускулатуры.

Изменения в системе органов чувств коснулись в первую очередь органа обоняния. Большинство приматов, включая человека, относятся к существам со слабым развитием обонятельной системы — микросматикам. Понятно, что в условиях древесного и кустарникового образа жизни роль обоняния становится менее значимой по сравнению со зрением. В связи с этим у приматов и человека произошли существенные изменения в организации системы обонятельного анализатора. Например, уменьшился размер носовых раковин на латеральных стенках полости носа, особенно верхней носовой раковины, в области которой располагается обонятельный эпителий (так называемая обонятельная область). Кроме того, уменьшились площадь распределения и общее количество обонятельных рецепторов, сократились области представительства органов обоняния в структурах центральной нервной системы человека.

В эволюции приматов и человека естественный отбор благоприятствовал развитию органа зрения. В густой листве или высокой траве им необходимо быстро различать предметы или животных,

точно определять дистанцию для прыжка и т. д. Совершенствование органа зрения приматов повлекло за собой анатомические преобразования не только в сетчатке глазного яблока, но и в строении черепа и даже головного мозга. К ним относится увеличение количества колбочек — светочувствительных нейронов сетчатки, обеспечивающих в условиях светового дня остроту зрения и цветоразличение. Глазницы расположились на голове спереди, тем самым возникли анатомические предпосылки для перекрытия полей зрения и стереоскопического эффекта при рассматривании предметов обоими глазами. Переднее положение глазниц создало основу точного определения направления на видимый объект и расстояния до него. Также у приматов, в отличие от всех других млекопитающих, глазница полностью образована костными выростами костей черепа и является основой механической защиты глаза. Одновременно значительно увеличился объем мозговых центров, участвующих в обработке зрительной информации, и усложнилось их строение.

Изменения в половом поведении и системе воспроизводства вида также во многом обусловлены древесным образом жизни предков человека. У приматов произошло изменение стратегии полового поведения в сторону уменьшения количества одновременно рождаемых детенышей, удлинения сроков между родами, увеличения периода индивидуального развития особи до достижения половой зрелости при совершенствовании различных форм заботы о потомстве. Такая стратегия имела далеко идущие эволюционные последствия для человека. Увеличение продолжительности развития дало дополнительное время для обучения потомства, а длительный материнский уход увеличил шансы выживания особи и вида в целом. У человека стратегия воспроизводства вида, наряду с трудовой деятельностью, создала базовые предпосылки для социальной организации человеческого сообщества, появления речи и письма с целью передачи опыта и знаний новым поколениям.

Прогрессивное развитие головного мозга является наиболее характерной особенностью эволюционных анатомических преобразований организма приматов. Строение нервной системы человека будет рассмотрено в теме 5. Здесь же следует подчеркнуть только основные эволюционные тенденции в развитии человеческого мозга:

— общее увеличение относительной массы головного мозга, особенно больших полушарий, интенсивное развитие борозд и извилин коры большого мозга (гирэнцефалический тип коры мозга; от лат. gyrus — извилина);
— прогрессивное развитие ассоциативных областей коры полушарий, связанных с регуляцией наиболее сложных форм поведения, включая все виды речевой деятельности;

— исключительное усложнение внутренней организации центральной нервной системы.

Изменения в области опорно-двигательного аппарата, вызванные постепенным переходом предковых форм приматов к прямохождению, впечатляют. Они включают в себя формирование изгибов позвоночника и свода стопы, создающих амортизирующий эффект при ходьбе, беге и прыжках, а также облегчение балансировки головы. Они также включают в себя сращение тел позвонков в крестцовом отделе позвоночника в единую кость. В области верхней конечности произошло перемещение лопатки с боковой поверхности грудной клетки на поверхность спины, изменение формы плечевой кости. Появился седловидный запястно-пястный сустав большого пальца кисти, обеспечивший его противопоставление остальным пальцам, а также увеличилась подвижность пальцев кисти. В области нижней конечности можно отметить увеличение крыла подвздошной кости, что дало опору для мощных ягодичных мышц, разгибающих и отводящих бедро в тазобедренном суставе при стоянии и движениях. Большое значение имеет укрепление тазобедренного сустава и изменение угла наклона бедренной кости; укрепление крестцово-подвздошного сочленения. В области скелета головы необходимо отметить увеличение объема мозгового отдела черепа и уменьшение его лицевого отдела, смещение лицевого черепа вниз, уменьшение размера и изменение формы нижней челюсти, появление подбородочного выступа как следствие развития речи и ослабления жевательной мускулатуры.

Эти изменения затронули в процессе эволюции человека все уровни организации его организма, в том числе — органы и системы органов.

Орган — это часть организма, занимающая в нем определенное положение, развивающаяся из конкретного эмбрионального зачатка, имеющая характерную внешнюю форму и специфическое внутреннее строение, предназначенная для выполнения в организме одной или нескольких функций.

Система органов — комплекс органов, имеющих сходное строение, единое эмбриональное происхождение и общие функции.

Например, в систему объединены органы пищеварения, в большинстве своем представляющие собой различные отделы пищеварительного канала, развивающиеся из первичной кишки зародыша и предназначенные для механической обработки, химического расщепления и всасывания пищевых веществ. Если органы объединены общей функцией, но имеют разное происхождение и строение, они составляют аппарат. Например, опорно-двигательный аппарат объединяет скелетную и мышечную системы, эндокринный аппарат включает в себя различные по развитию железы внутренней секреции. Эволюционное развитие человека как представителя живой природы происходило в рамках определенных биологических закономерностей. Эти закономерности в большинстве своем являются абсолютными законами природы, которым подчиняются все известные на земле живые организмы.

Закон полярности обусловлен тем, что развитие органов и их систем находится под влиянием гравитационного поля Земли, которое определяет их положение и ориентацию по отношению к пространственным осям (вертикальной, фронтальной и сагиттальной). Они возникают на пересечении трех взаимно перпендикулярных анатомических плоскостей: сагиттальной, фронтальной и горизонтальной (рис. П.1).

Рис. П.1. Плоскости, оси, направления и полости в теле человека:

1 — горизонтальная плоскость; 2 — фронтальная плоскость;
3 — сагиттальная плоскость; 4 — полость черепа; 5 — грудная полость;
6 — брюшная полость; 7 — тазовая полость

Для анатомического описания тело человека мысленно помещают в вертикальное положение ладонями вперед с большим пальцем, отведенным в сторону. Срединная сагиттальная плоскость (от лат. sagitta — стрела) условно разделяет тело человека на правую и левую половины. Органы могут располагаться ближе к срединной сагиттальной плоскости — медиальнее (от лат. medialis) или ближе к боковым поверхностям тела — латеральнеє (от лат. lateralis). Фронтальная плоскость разделяет тело на переднюю и заднюю половины. По отношению к ней органы могут находиться вентральнеє (от лат. ventralis — передний) или дорсальнеє (от лат. dorsalis — задний). Горизонтальной плоскостью тело условно разделяется на верхний, или краниальный, отдел (от лат. cranium — череп) и нижний, или каудальный, отдел (от лат. cauda — хвост), соответственно органы или части тела могут располагаться крани-алънее (выше) или каудальнеє (ниже). Для определения положения костей или отделов конечностей по отношению к позвоночнику используют термины «проксимальный» (ближний) и «дистальный» (дальний). Для обозначения частей органов используют обозначения (термины), соответствующие Международной анатомической терминологии, например, «верхушка легкого», «передняя и задняя стенки желудка», «восходящая часть ободочной кишки». Анатомические термины иногда носят условный характер: например, «верхушка сердца» обращена вперед и вниз, «дно желудка» находится в верхней части желудка, «прямая кишка» имеет изгибы и др.

Закон сегментарности состоит в том, что органы и части органов человека развиваются в эмбриогенезе из определенных зародышевых сегментов (сомитов, жаберных дуг). Человек, как и все хордовые, относится к сегментированным существам. Закладка каждого эмбрионального сегмента и соответствующего ему органа или органов контролируется йох-генами — специальными генами сегментации, образующими генную группу, или гомеобокс. Изучение этих генов показало высокую степень их сходства (гомологию) у животных и человека. С анатомической точки зрения закон сегментарности проявляет себя следующим образом. Если в процессе роста и развития организма человека произошло вторичное смещение органа, то кровеносные сосуды, нервы и другие структуры, связанные с данным органом, также смещаются на новое место расположения. Типичным примером проявления закона сегментарности является развитие и положение диафрагмы — мышцы, разделяющей грудную и брюшную полости. Диафрагма развивается из шейных мышечных сегментов (миотомов), а затем смещается вниз. Одновременно диафрагмальные нервы, входящие в состав шейного сплетения, направляются через всю грудную полость к диафрагме. Подобная ситуация встречается и в других органах в процессе их развития.

Закон билатеральной симметрии состоит в том, что, как и у большинства других животных, наш организм билатерально (двусторонне) симметричен. Это означает, что одна половина тела похожа на зеркальное отражение другой его половины, хотя абсолютной симметрии в живой природе не существует, как нет ее и в человеческом организме. Двусторонняя симметрия обусловлена тем, что в эмбриогенезе органы и системы органов человека закладываются вдоль средней линии. Все смещения органов от средней линии, наблюдаемые во взрослом организме, являются вторичными, т. е. возникшими в процессе возрастных преобразований развивающегося организма.

Закон корреляции (соответствия) сводится к тому, что развитие и формирование органов и их систем происходит в тесной связи (корреляции) друг с другом. Эту важную биологическую закономерность впервые обосновал великий французский ученый Ж. Кювье (1769—1832), родоначальник сравнительной зоологии и палеонтологии. Основоположник теоретической анатомии П. Ф. Лесгафт широко использовал этот закон при изучении морфофункциональной изменчивости в организации опорно-двигательного аппарата человека, показав, что формирование скелета находится в тесной корреляции с развитием мышечной системы. Закон корреляции также является основой таких наук, как палеонтология, историческая антропология, медицинская криминалистика и др. Тот факт, что формирование и развитие человеческого организма подчиняется универсальным биологическим законам, еще раз подтверждает неразрывную связь человека с живой природой, нарушение законов которой катастрофично для человека, несмотря на его социальные и техногенные возможности.

Конституция человека — это совокупность индивидуальных морфологических и функциональных особенностей организма, сложившихся на основе наследственных и приобретенных свойств и определяющих его функциональные и адаптационные возможности.

Применяя антропометрические измерения, можно выявить несколько генотипически обусловленных типов телосложения, каждый из которых характеризуется определенным уровнем и особенностями обмена веществ, преимущественным развитием мышечной, жировой или костной ткани, склонностью к определенным заболеваниям, а также рядом психофизиологических отличий. В России одна из наиболее известных классификаций типов конституции человека была предложена В. Н. Шевкуненко и А. М. Геселевичем в 1926 г. В ее основу было положено отношение длины туловища человека к общей длине его тела. В результате описаны три основных типа телосложения человека:

1) долихоморфный тип имеет рост высокий или выше среднего, короткое туловище, длинные нижние конечности, узкие и относительно длинные грудную клетку и брюшную полость, малый угол наклона таза, тонкую шею при сравнительно небольшой голове;
2) брахиморфному типу присущи рост средний или ниже среднего, длинное туловище с широкими плечами и тазом при относительно коротких ногах, большим углом наклона таза, объемными грудной и брюшной полостями, сравнительно крупными внутренностями;
3) мезоморфный тип имеет средние, промежуточные параметры телосложения, гармоничные пропорции тела и развитую мускулатуру.

В соответствии с требованиями основной образовательной программы по направлению подготовки 06.03.01 «Биология», профиль подготовки — «Биомедицина»¹, целью изучения анатомии человека является приобретение студентом общепрофессионалъных компетенций, основанных:

— на формировании необходимых умениях и навыков практического применения полученных знаний о структурной организации организма человека для профессиональной деятельности в области биомедицины, включая освоение методик наблюдения, описания, идентификации и классификации биологических объектов, освоение современных методик работы с биологическим материалом в лабораторных условиях с формированием навыков применения простейших медицинских инструментов (пинцет, скальпель, зонд и т. п.), а также овладение основными анатомическими терминами в соответствии с Международной анатомической номенклатурой (FCAT, 1998);
— базовых необходимых знаниях о строении тела человека, о современных достижениях макро- и микроскопической анатомии в области изучения строения органов и систем органов, их топографии и развития, функциональной взаимосвязи отдельных частей и органов в организме человека, о кровоснабжении, путях лимфооттока и иннервации всех органов и тканей. ^[1]

Авторы: Обухов Дмитрий, Цехмистренко Татьяна

[1] Федеральный государственный образовательный стандарт среднего профессионального образования по направлению подготовки 06.03.01 «Биология», утвержденный приказом Министерства науки и среднего профессионального образования Российской Федерации от 7 августа 2020 г. № 920.