Кости, или система скелета

Как у всех позвоночных животных, тело человека имеет твердый внутренний остов, состоящий из более 200 костей (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Скелет человека:

а — вид спереди: 1 — череп; 2 — позвоночный столб; 3 — ключица;

4 — ребро; 5 — грудина; б — плечевая кость; 7 — лучевая кость;
8 — локтевая кость; 9 — кости запястья; 10 — пястные кости;
11 — фаланги пальцев кисти; 12 — подвздошная кость; 13 — крестец и копчик; 14 — лобковая кость; 15 — седалищная кость; 16 — бедренная кость; 17 — надколенник; 18 — большеберцовая кость; 19 — малоберцовая кость; 20 — кости предплюсны; 21 — плюсневые кости; 22 — фаланги пальцев стопы; б — вид сзади: 1 — позвоночный столб; 2 — череп;
3 — грудная клетка; 4 — пояс верхней конечности (ключица и лопатка);
5 — свободная часть верхней конечности; 6 — пояс нижней конечности (тазовая кость); 7 — свободная часть нижней конечности

Они образуются из единого эмбрионального зачатка — склеротома. Каждая отдельная кость (os) является самостоятельным органом. Объединяясь между собой с помощью соединений, кости формируют единую костную систему — скелет (от греч. skeletos — высушенный), масса которого составляет 1/5—1/7 часть от массы всего организма. Скелет выполняет в организме ряд важных механических и биологических функций.

Опорная функция заключается в поддержании определенного положения органов и тканей. Это создает необходимые условия для их нормального функционирования, кровоснабжения, иннервации и лимфооттока. При этом обеспечивается формообразование — поддержание определенных пропорций и объемов тела. Благодаря костям оформляются стенки полостей тела, в которых располагаются внутренние органы, а также осуществляется поддержание позы.

Защитная функция позволяет оградить такие органы, как головной мозг и органы чувств, располагающиеся в черепе, спинной мозг, находящийся в позвоночном канале, сердце и легкие, находящиеся внутри грудной клетки, органы в малом тазу, от внешних травмирующих механических воздействий.

Двигательная (моторная) функция состоит в том, что кости выполняют функции рычагов для прикрепляющихся к ним мышц и опоры для органов и тканей при движениях.

Участие в обмене веществ состоит в том, что содержащиеся в костях минеральные вещества (фосфаты и карбонаты кальция, магния и др.) под воздействием биологически активных веществ (гормонов) могут высвобождаться из костей и поступать в кровь или снова откладываться в костях, участвуя в процессах минерального обмена.

Участие в кроветворении происходит благодаря тому, что в ячейках губчатого вещества костей содержится красный костный мозг — орган, продуцирующий клетки крови. Он тесно взаимодействует с веществом кости, участвуя в ее развитии, росте и питании.

Кость как орган характеризуют следующие особенности: определенное положение в теле человека; присущая только ей внешняя форма; основное место в составе кости занимают костная и хрящевая ткани; наличие у каждой кости собственной иннервации и кровоснабжения; развитие из определенного эмбрионального зачатка — хрящевой или перепончатой соединительнотканной закладки, сформированной из клеток зародышевой мезенхимы, — соответствующего склеротома; выполнение определенной функции — опорной, двигательной (локомоторной, манипуляторной и др.), участие в кроветворении и минеральном обмене.

Строение кости. Строение обусловлено функцией, топографией (положением в теле) и особенностями развития кости (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Строение костей:

а — длинная (трубчатая) кость: 1 — эпифиз (конец) проксимальный;

2 — диафиз (тело); 3 — эпифиз (конец) дистальный; 4 — головка; 5 — шейка;
6 — эпифизарная линия; 7 — бугорок; 8 — борозда;
9 — бугристость; 10 — питательное отверстие; 11 — компактное вещество;
12 — костномозговая полость; 13 — губчатое вещество; 14 — ямка;
15 — блок; 16 — надмыщелок; б — плоская (широкая) кость: 1 — губчатое вещество; 2 — компактное вещество; 3 — край; 4 — угол; в — короткая (губчатая) кость: 1 — суставные поверхности; г — воздухоносная кость:
1 — отросток; 2 — тело; 3 — пазуха (воздухоносная полость);

д — остеонное строение кости: 1 — компактное вещество; 2 — наружные окружающие пластинки; 3 — цилиндрические костные пластинки остеона;

4 — кровеносный сосуд в центральном канале остеона; 5 — надкостница (периост); 6 — питательные отверстия и каналы; 7 — костные перекладины

губчатого вещества

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Химический состав живой кости включает в себя примерно 28 % органических веществ, 22 % неорганических веществ и 50 % воды. В мацерированной (обезжиренной и высушенной) кости органические вещества составляют 30—35 %, неорганические — 65—70 %. Органическое вещество кости представлено в основном оссеином, состоящим из коллагеновых и неколлагеновых белков, а также липидов и протеогликанов. Оссеин в составе межклеточного вещества придает кости эластичность, а минеральные соли — твердость, сравнимую с железом, и одновременно хрупкость. В целом же кость обладает способностью выдерживать значительные физические нагрузки.

Клетки костной ткани формируются из скелетогенных стволовых клеток зародыша, способных дифференцироваться также и в хрящевые клетки. Наиболее функционально активными клетками кости являются способные к делению остеобласты, находящиеся в надкостнице, благодаря которым образуется большая часть минерализованного межклеточного вещества кости. Также в ней содержится большое количество остеоцитов — дифференцированных клеток, утративших способность к размножению, но продолжающих участвовать в образовании межклеточного костного вещества и регуляции минерализации кости. Важным компонентом костной ткани являются крупные многоядерные остеокласты (макрофаги) — клетки, способные к разрушению (резорбции) костного вещества. За сутки активированные остеокласты могут разрушить объем кости, образованный остеобластами за 15—20 суток. Активность остеобластов стимулируют гормоны эндокринных желез: паращитовидной (паратгормон) и щитовидной (тироксин) (см. раздел 2.7). Активность остеокластов подавляют гормон кальцитонин, синтезируемый С-клетками щитовидной железы, а также половые гормоны (эстрогены и тестостерон), синтезируемые как половыми железами, так и в небольшом количестве надпочечниками. Благодаря регулирующим влияниям гормонов кость обладает большой пластичностью — способностью изменять строение в зависимости от условий существования и уровня двигательных нагрузок или восстанавливать свою целостность (регенерировать) при переломах и повреждениях.

Структурно-функциональной единицей кости является остеон, включающий в себя концентрически расположенные костные пластинки, окружающие центральный канал остеона (Гаверсов канал), в котором проходят сосуды и нервы. Из остеонов состоят костные перекладины (трабекулы), которые, тесно примыкая друг к другу, формируют компактное вещество кости. Оно составляет около 80 % от массы костей. Его наибольшее количество содержится в костях, выполняющих опорную и двигательную функции (например, в трубчатых костях конечностей). Располагаясь рыхло в разных направлениях, трабекулы образуют также костные ячейки — основу губчатого вещества. И в компактном, и в губчатом веществе костные перекладины формируются вдоль силовых линий, отражающих направление механического воздействия на кость, что усиливает ее прочность и повышает способность выдерживать интенсивные нагрузки.

В костных ячейках губчатого вещества костей содержится костный мозг — орган кроветворения и иммунной системы, составляющий 4—6 % от массы тела. Различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг содержится в губчатом веществе костей головы и туловища, а также в эпифизах трубчатых костей конечностей. Он является центральным органом кроветворения, восстановления крови и источником клеток-предшественников, обеспечивающих формирование иммунной защиты организма. Красный костный мозг также состоит из жировых, ретикулярных (опорных) и других клеток, образующих структурную основу костного мозга. Около 50 % массы красного костного мозга составляют кровеносные сосуды, которые вместе с нервами проникают в кость через питательные отверстия и широко распространяются в костном веществе, проникая в центральные каналы остеонов.

Желтый костный мозг отличается от красного тем, что в нем преобладают жировые клетки — адипоциты, а также тем, что он утрачивает функцию кроветворения. Он появляется у детей к 3—4 годам, к 18—20 годам заполняет костномозговые полости трубчатых костей. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.

Надкостница образует поверхностный слой кости (периост), а также тонким слоем выстилает стенки костномозговых полостей (эндост). Исключение составляют суставные поверхности костей, не покрытые надкостницей. Она состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в глубине которой находится большое количество остеогенных клеток (пре- и остеобластов). Эти клетки в период роста и развития кости, а также при ее повреждениях способны к размножению и формированию костной ткани. Надкостница обеспечивает рост кости в толщину и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервы с чувствительными нервными окончаниями, проникающие вглубь кости. Она прикрепляется к поверхности кости с помощью волокон (Шарпеевы волокна), состоящих из прочного фибриллярного белка — коллагена. При травмах в результате разрыва этих волокон и отделении надкостницы от кости происходят разрушение питающих кость сосудов и, как следствие, омертвение прилежащего костного слоя.

Суставной хрящ покрывает суставные поверхности кости. По своей природе он является прочным и упругим гиалиновым хрящом, основным свойством которого является способность выдерживать и перераспределять (амортизировать) механические нагрузки, возникающие при соприкосновении костей в области их подвижных соединений — суставов. Гладкая увлажненная поверхность суставного хряща способствует снижению трения между сочленяющимися поверхностями. Хрящ включает в себя клетки (хондробласты, хондроциты) и межклеточное вещество (см. рис. 1.1). Оно состоит из коллагена и протеогликанов, позволяющих удерживать значительное количество воды (до 70—80 % от массы межклеточного вещества), что повышает амортизационные свойства хряща.

Классификация костей. Основана на характерных признаках их строения, функции и развития. Различают длинные, короткие, плоские воздухоносные и неправильные кости.

Длинная, или трубчатая, кость состоит из диафиза — тела трубчатой формы и эпифизов — концов кости, несущих на себе суставные поверхности, покрытые суставным хрящом. Диафиз имеет прочную стенку из компактного вещества, что позволяет ему нести основную опорную нагрузку, служить надежным вместилищем для желтого костного мозга и выполнять функцию рычага при перемещениях тела или его частей. Эпифизы различны по форме суставных поверхностей и легче диафиза, поскольку состоят преимущественно из губчатого вещества; компактное вещество покрывает их снаружи лишь тонким слоем. В трубчатой кости эпифизы служат основным местом прикрепления мышц и связок, поэтому они толще и объемнее диафиза и имеют костные наросты в виде бугров или бугорков (апофизы), а также разнообразные гребни, ямки, возвышения и бугристости. Длинные трубчатые кости имеют два эпифиза: проксимальный, расположенный ближе к туловищу, и дистальный. Короткие трубчатые кости имеют только один эпифиз — дистальный у пястных и плюсневых костей и проксимальный — в костях пальцев, или фалангах. Закладки трубчатых костей формируются к концу 2-го месяца внутриутробного развития зародыша в виде хрящевых моделей костей. Они имеют тело, покрытое надхрящницей, и суставные концы, которые впоследствии входят в состав суставов. Окостенение эпифизов, как и образование апофизов, происходит независимо от диафизов в основном после рождения, из нескольких отдельных точек окостенения. Между диафизом и эпифизом располагается метафиз — концевой отдел диафиза трубчатой кости, где происходит нарастание трубчатых костей в длину в среднем до 18— 22 лет, после чего оставшийся эпифизарный хрящ полностью замещается костной тканью.

Короткие, или губчатые, кости состоят из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного вещества. Губчатые кости, так же как и трубчатые, имеют тело, отростки, вырезки, бугорки, борозды и суставные поверхности, покрытые суставным гиалиновым хрящом. Губчатые кости служат опорой для мышц, выполняют функцию защиты органов, а также служат вместилищем для красного костного мозга, участвуя в кроветворении. Окостенение губчатых костей начинается на 7—8-й неделе внутриутробного развития. В отличие от трубчатых костей в них сразу появляется несколько точек окостенения, от которых процесс формирования костной ткани постепенно распространяется по всей кости. Слияние образовавшихся костных участков происходит не только в период внутриутробного развития, но и после рождения.

Окончательное формирование губчатых костей завершается к 25 годам и даже позже. Нарушение этого процесса приводит к формированию аномалий строения, таких как присутствие отверстий в грудине, расщелин дуги позвонка и др. К коротким костям относятся также сесамовидные кости (от греч. sesamon — кунжут) — небольшие по размерам кости зерновидной формы (например, надколенник, гороховидная кость запястья, сесамовидные кости кисти и стопы). Они развиваются в толще мышечных сухожилий и, возможно, играют роль дополнительной опоры для мышц при их сокращении. Существует также мнение, что добавочные сесамовидные кости являются рудиментами, сохранившимися от скелета конечностей примитивных предковых форм, в котором насчитывалось намного больше костей по сравнению со скелетом современных позвоночных животных и человека.

Плоские кости входят в состав черепа и поясов конечностей. Особенность строения плоской кости заключается в том, что вся она или большая ее часть представляет собой пластинку определенной формы, состоящую из двух слоев компактного вещества, между которыми распределяется губчатое вещество. Плоские кости свода черепа выполняют защитную функцию. Они имеют прочную утолщенную наружную пластинку и относительно тонкую внутреннюю пластинку, которую иногда называют стеклянной из-за ее хрупкости и ломкости при травмах. Эти кости образуются на основе соединительнотканной перепончатой закладки путем ее так называемого первичного окостенения и не имеют хрящевой стадии развития. Губчатое вещество в таких костях мелкоячеистое и называется диплоэ. В нем в специальных каналах проходят диплоические вены. Плоские кости поясов конечностей (лопатка, тазовая кость) формируются на основе хрящевой закладки, их окостенение протекает так же, как и у губчатых костей. Они выполняют защитную и опорную функцию для мышц и других органов тела.

В некоторых костях местами между наружной и внутренней пластинками вообще отсутствует губчатое вещество, а на его месте формируется пространство, заполненное воздухом — пазуха. Такие кости называются воздухоносными костями (верхняя челюсть, лобная кость, решетчатая кость и др.). Благодаря воздухоносным костям снижается масса черепа без ущерба для его прочности. Пазухи сообщаются с полостью носа и участвуют в резонировании звуков при голосообразовании.

Неправильные (умешанные) кости получили свое название не только из-за сложной формы, но главным образом благодаря особенностям их развития. Как правило, в развитии отдельных частей таких костей прослеживаются разные типы окостенения. Например, у ключицы средняя часть формируется в результате первичного окостенения на основе соединительной ткани, а концевые отделы развиваются путем вторичного окостенения хряща. К неправильным костям относятся позвонки, а также кости, образующие основание черепа — височная, клиновидная, решетчатая и др.

Стадии развития скелета. Определяются строением остова тела на различных этапах онтогенеза. На первой стадии к концу 4-й недели внутриутробного развития у эмбриона формируется соединительнотканный остов тела, или перепончатый скелет. Он представлен спинной хордой (струной), образующей эластичную и упругую ось тела зародыша всех хордовых животных, включая человека.

В состав перепончатого скелета входят также миосепты — соединительнотканные перегородки, служащие опорой для миотомов (миомеров) — парных зачатков скелетных мышц. Перепончатую стадию в своем развитии проходит также свод черепа. На втором месяце эмбриогенеза наступает хрящевая стадия развития скелета: вокруг спинной хорды из склеротомов возникает закладка хрящевых моделей костей. К концу 2-го месяца внутриутробного развития все трубчатые и губчатые кости, входящие в состав позвоночного столба, грудной клетки и скелета конечностей, уже представлены в виде хрящевых закладок. Сформированы также хрящевые части неправильных костей основания черепа. С началом плодного периода начинается третья и последняя — костная — стадия формирования скелета, продолжающаяся вплоть до 18—25 лет.

Авторы: Обухов Дмитрий, Цехмистренко Татьяна